Nature.com saytına daxil olduğunuz üçün təşəkkür edirik.İstifadə etdiyiniz brauzer versiyasında məhdud CSS dəstəyi var.Ən yaxşı nəticələr üçün brauzerinizin daha yeni versiyasından istifadə etməyi (və ya Internet Explorer-də uyğunluq rejimini söndürməyi) tövsiyə edirik.Bu arada, davamlı dəstəyi təmin etmək üçün saytı üslub və ya JavaScript olmadan göstəririk.
Bu tədqiqat dünyanın 148 etnik qrupunun skan məlumatlarına əsaslanan həndəsi homologiya modelindən istifadə edərək insan kəllə morfologiyasındakı regional müxtəlifliyi qiymətləndirdi.Bu üsul iterativ ən yaxın nöqtə alqoritmindən istifadə edərək qeyri-sərt çevrilmələr edərək homoloji şəbəkələr yaratmaq üçün şablon uyğunlaşdırma texnologiyasından istifadə edir.Seçilmiş 342 homoloji modelə əsas komponent analizini tətbiq etməklə, ümumi ölçüdə ən böyük dəyişiklik Cənubi Asiyadan olan kiçik bir kəllə üçün aşkar edilmiş və aydın şəkildə təsdiq edilmişdir.İkinci ən böyük fərq, afrikalıların uzanmış kəllələri ilə Şimal-Şərqi Asiyalıların qabarıq kəllələri arasındakı ziddiyyəti nümayiş etdirən neyrokraniumun uzunluğunun eninə nisbətidir.Qeyd etmək lazımdır ki, bu tərkib hissəsi üzün konturlanması ilə çox az əlaqəsi var.Şimal-Şərqi Asiyalılarda çıxıntılı yanaqlar və avropalılarda yığcam çənə sümükləri kimi tanınmış üz xüsusiyyətləri bir daha təsdiqləndi.Bu üz dəyişiklikləri kəllə sümüyünün konturu, xüsusən də frontal və oksipital sümüklərin meyl dərəcəsi ilə sıx bağlıdır.Allometrik nümunələr ümumi kəllə ölçüsünə nisbətən üz nisbətlərində tapıldı;daha böyük kəllələrdə üz konturları daha uzun və daha dar olur, bunu bir çox yerli amerikalılarda və Şimal-Şərqi Asiyalılarda nümayiş etdirilmişdir.Tədqiqatımız iqlim və ya pəhriz şəraiti kimi kəllə morfologiyasına təsir edə bilən ətraf mühit dəyişənləri haqqında məlumatları daxil etməsə də, homoloji kəllə nümunələrinin böyük bir məlumat dəsti skeletin fenotipik xüsusiyyətləri üçün müxtəlif izahatlar axtarmaqda faydalı olacaqdır.
İnsan kəlləsinin formasındakı coğrafi fərqlər uzun müddətdir öyrənilir.Bir çox tədqiqatçılar ətraf mühitə uyğunlaşmanın və/və ya təbii seçmənin müxtəlifliyini, xüsusilə iqlim faktorlarını1,2,3,4,5,6,7 və ya qidalanma şəraitindən asılı olaraq çeynəmə funksiyasını5,8,9,10, 11,12 qiymətləndirmişlər.13. .Bundan əlavə, bəzi tədqiqatlar neytral gen mutasiyalarının yaratdığı darboğaz təsirləri, genetik sürüşmə, gen axını və ya stoxastik təkamül proseslərinə diqqət yetirmişdir14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Məsələn, daha geniş və daha qısa kəllə qabığının sferik forması məməlilərin bədən səthinin həcminə nisbətən azaldılması ilə istilik itkisini minimuma endirdiyini iddia edən Allen qaydasına24 uyğun olaraq seçici təzyiqə uyğunlaşma kimi izah edilmişdir2,4,16,17,25 .Bundan əlavə, Berqman qaydasından istifadə edən bəzi tədqiqatlar26 kəllə ölçüsü ilə temperatur arasındakı əlaqəni izah etmişlər3,5,16,25,27, istilik itkisinin qarşısını almaq üçün soyuq bölgələrdə ümumi ölçünün daha böyük olduğunu göstərir.Çeynəmə stressinin kəllə qabığının və üz sümüklərinin böyümə modelinə mexaniki təsiri kulinariya mədəniyyəti və ya fermerlər və ovçu-yığıcılar arasında yaşayış fərqləri nəticəsində yaranan pəhriz şərtləri ilə bağlı müzakirə edilmişdir8,9,11,12,28.Ümumi izahat budur ki, çeynəmə təzyiqinin azalması üz sümüklərinin və əzələlərinin sərtliyini azaldır.Bir sıra qlobal tədqiqatlar kəllə formasının müxtəlifliyini ətraf mühitə uyğunlaşma ilə deyil, ilk növbədə neytral genetik məsafənin fenotipik nəticələri ilə əlaqələndirmişdir21,29,30,31,32.Kəllə formasındakı dəyişikliklərin başqa bir izahı izometrik və ya allometrik böyümə konsepsiyasına əsaslanır6,33,34,35.Məsələn, daha böyük beyinlər "Broka qapağı" adlanan bölgədə nisbətən daha geniş frontal loblara malikdirlər və frontal lobların eni artır, bu, allometrik böyüməyə əsaslanan təkamül prosesidir.Bundan əlavə, kəllə şəklində uzunmüddətli dəyişiklikləri araşdıran bir araşdırma, artan hündürlüklə braxisefaliyaya (kəllənin daha sferik olmağa meyli) allometrik meyl aşkar etdi33.
Kəllə morfologiyasına dair tədqiqatların uzun tarixi kəllə formalarının müxtəlifliyinin müxtəlif aspektlərinə cavabdeh olan əsas amilləri müəyyən etmək cəhdlərini əhatə edir.Bir çox erkən tədqiqatlarda istifadə edilən ənənəvi metodlar çox vaxt Martin və ya Howell təriflərindən istifadə edərək ikidəyişənli xətti ölçmə məlumatlarına əsaslanırdı36,37.Eyni zamanda, yuxarıda qeyd olunan tədqiqatların bir çoxunda məkan 3D həndəsi morfometriya (GM) texnologiyasına əsaslanan daha təkmil metodlardan istifadə edilmişdir5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Məsələn, əyilmə enerjisini minimuma endirməyə əsaslanan sürüşmə yarımlandmark metodu transgen biologiyada ən çox istifadə edilən üsul olmuşdur.O, əyri və ya səth boyunca sürüşərək şablonun yarı işarələrini hər bir nümunəyə təqdim edir38,40,41,42,43,44,45,46.Bu cür superpozisiya üsulları daxil olmaqla, əksər 3D GM tədqiqatları formaların birbaşa müqayisəsinə və dəyişikliklərin tutulmasına imkan vermək üçün ümumiləşdirilmiş Procrustes təhlilindən, təkrarlanan ən yaxın nöqtə (ICP) alqoritmi 47 istifadə edir.Alternativ olaraq, nazik boşqab spline (TPS)48,49 metodu həm də mesh əsaslı formalara yarımlandmark düzülmələrinin xəritələşdirilməsi üçün qeyri-sərt transformasiya üsulu kimi geniş istifadə olunur.
20-ci əsrin sonlarından etibarən praktiki 3D bütün bədən skanerlərinin inkişafı ilə bir çox tədqiqatlarda ölçü ölçüləri üçün 3D bütün bədən skanerlərindən istifadə edilmişdir50,51.Skan məlumatları bədən ölçülərini çıxarmaq üçün istifadə edilmişdir, bu da səth formalarının nöqtə buludları deyil, səthlər kimi təsvir edilməsini tələb edir.Pattern fitting kompüter qrafikası sahəsində bu məqsədlə hazırlanmış bir texnikadır, burada səthin forması çoxbucaqlı mesh modeli ilə təsvir edilir.Nümunə uyğunlaşdırmada ilk addım şablon kimi istifadə etmək üçün bir mesh model hazırlamaqdır.Nümunəni təşkil edən təpələrdən bəziləri əlamətdardır.Daha sonra şablon deformasiyaya uğrayır və şablonun yerli forma xüsusiyyətlərini qorumaqla şablon və nöqtə buludları arasındakı məsafəni minimuma endirmək üçün səthə uyğunlaşdırılır.Şablondakı işarələr nöqtə buludunda olan işarələrə uyğun gəlir.Şablon uyğunluğundan istifadə edərək, bütün skan məlumatları eyni sayda məlumat nöqtəsi və eyni topologiyaya malik bir şəbəkə modeli kimi təsvir edilə bilər.Dəqiq homologiya yalnız əlamətdar mövqelərdə mövcud olsa da, şablonların həndəsəsindəki dəyişikliklər kiçik olduğundan, yaradılan modellər arasında ümumi homologiyanın olduğunu güman etmək olar.Buna görə də şablon uyğunluğu ilə yaradılan şəbəkə modelləri bəzən homoloji modellər adlanır52.Şablon uyğunlaşdırmanın üstünlüyü ondan ibarətdir ki, şablon hədəf obyektin məkan baxımından səthə yaxın, lakin ondan uzaq olan müxtəlif hissələrinə (məsələn, ziqomatik qövs və kəllə sümüyünün temporal nahiyəsinə) hər birinə təsir etmədən deformasiya edilə və tənzimlənə bilər. digər.deformasiya.Bu yolla, şablon çiyin ayaq üstə vəziyyətdə olmaqla, gövdə və ya qol kimi budaqlanan obyektlərə bərkidilə bilər.Şablon uyğunlaşdırmanın dezavantajı təkrar təkrarlamaların daha yüksək hesablama dəyəridir, lakin kompüter performansında əhəmiyyətli təkmilləşdirmələr sayəsində bu, artıq problem deyil.Əsas komponent analizi (PCA) kimi çoxdəyişənli analiz üsullarından istifadə edərək mesh modelini təşkil edən təpələrin koordinat dəyərlərini təhlil edərək, paylamanın istənilən mövqeyində bütün səth şəklində və virtual formada dəyişiklikləri təhlil etmək mümkündür.qəbul edilə bilər.Hesablayın və vizuallaşdırın53.Hal-hazırda, şablon uyğunlaşdırma ilə yaradılan mesh modelləri müxtəlif sahələrdə forma analizində geniş istifadə olunur52,54,55,56,57,58,59,60.
Çevik mesh qeyd texnologiyasındakı irəliləyişlər, CT-dən daha yüksək ayırdetmə, sürət və mobillikdə skan edə bilən portativ 3D skaner cihazlarının sürətli inkişafı ilə birlikdə, yerdən asılı olmayaraq 3D səth məlumatlarını qeyd etməyi asanlaşdırır.Beləliklə, bioloji antropologiya sahəsində bu cür yeni texnologiyalar insan nümunələrinin, o cümlədən kəllə sümüyünün nümunələrinin kəmiyyətini müəyyən etmək və statistik təhlil etmək qabiliyyətini artırır ki, bu da bu tədqiqatın məqsədidir.
Xülasə olaraq, bu tədqiqat bütün dünyada coğrafi müqayisələr vasitəsilə dünya üzrə 148 populyasiyadan seçilmiş 342 kəllə nümunəsini qiymətləndirmək üçün şablon uyğunluğuna əsaslanan qabaqcıl 3D homoloji modelləşdirmə texnologiyasından istifadə edir (Şəkil 1).Kranial morfologiyanın müxtəlifliyi (Cədvəl 1).Kəllə morfologiyasındakı dəyişiklikləri nəzərə almaq üçün biz yaratdığımız homologiya modelinin məlumat dəstinə PCA və qəbuledici əməliyyat xarakteristikası (ROC) analizlərini tətbiq etdik.Tapıntılar kranial morfologiyada qlobal dəyişikliklərin, o cümlədən regional nümunələrin və azalan dəyişmə sırasının, kəllə seqmentləri arasında əlaqəli dəyişikliklərin və allometrik tendensiyaların mövcudluğunun daha yaxşı başa düşülməsinə kömək edəcəkdir.Bu tədqiqat kranial morfologiyaya təsir göstərə bilən iqlim və ya pəhriz şərtləri ilə təmsil olunan xarici dəyişənlərə dair məlumatları əhatə etməsə də, tədqiqatımızda sənədləşdirilmiş kəllə morfologiyasının coğrafi nümunələri kəllə variasiyasının ətraf mühit, biomexaniki və genetik faktorlarını araşdırmağa kömək edəcəkdir.
Cədvəl 2, 342 homoloji kəllə modelinin 17,709 təpəsindən (53,127 XYZ koordinatı) ibarət qeyri-standart verilənlər bazasına tətbiq edilən öz dəyərləri və PCA töhfə əmsallarını göstərir.Nəticədə 14 əsas komponent müəyyən edilib ki, onların ümumi dispersiyaya töhfəsi 1%-dən çox, dispersiyanın ümumi payı isə 83,68% təşkil edib.14 əsas komponentin yükləmə vektorları Əlavə Cədvəl S1-də qeyd olunur və 342 kəllə nümunəsi üçün hesablanmış komponent balları Əlavə Cədvəl S2-də təqdim olunur.
Bu tədqiqat 2%-dən çox töhfələri olan doqquz əsas komponenti qiymətləndirdi, onlardan bəziləri kəllə morfologiyasında əhəmiyyətli və əhəmiyyətli coğrafi variasiya göstərir.Şəkil 2 əsas coğrafi vahidlər üzrə (məsələn, Afrika və qeyri-Afrika ölkələri arasında) nümunələrin hər bir kombinasiyasını xarakterizə etmək və ya ayırmaq üçün ən effektiv PCA komponentlərini göstərmək üçün ROC analizindən yaranan əyriləri göstərir.Polineziya birləşməsi bu testdə istifadə edilən kiçik nümunə ölçüsünə görə sınaqdan keçirilməmişdir.ROC analizindən istifadə etməklə hesablanmış AUC və digər əsas statistikadakı fərqlərin əhəmiyyəti ilə bağlı məlumatlar Əlavə Cədvəl S3-də göstərilmişdir.
ROC əyriləri 342 kişi homoloji kəllə modelindən ibarət təpə verilənlər bazasına əsaslanan doqquz əsas komponent təxminlərinə tətbiq edilmişdir.AUC: Hər bir coğrafi kombinasiyanı digər ümumi kombinasiyalardan fərqləndirmək üçün istifadə edilən 0,01% əhəmiyyətli əyri altındakı sahə.TPF həqiqi müsbətdir (effektiv ayrı-seçkilik), FPF yanlış müsbətdir (etibarsız ayrı-seçkilik).
ROC əyrisinin təfsiri aşağıda ümumiləşdirilmişdir, yalnız böyük və ya nisbətən böyük AUC və 0,001-dən aşağı ehtimalla yüksək səviyyəli əhəmiyyətə malik olmaqla müqayisə qruplarını fərqləndirə bilən komponentlərə diqqət yetirilir.Əsasən Hindistandan olan nümunələrdən ibarət Cənubi Asiya kompleksi (şək. 2a) digər coğrafi cəhətdən qarışıq nümunələrdən əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir ki, birinci komponent (PC1) digər komponentlərlə müqayisədə xeyli böyük AUC-a (0,856) malikdir.Afrika kompleksinin bir xüsusiyyəti (Şəkil 2b) PC2-nin nisbətən böyük AUC-idir (0,834).Avstriya-Melaneziyalılar (Şəkil 2c) nisbətən daha böyük AUC (0.759) ilə PC2 vasitəsilə Sub-Sahara Afrikalılarına bənzər bir tendensiya göstərdi.Avropalılar (Şəkil 2d) PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) və PC6 (AUC = 0,671) birləşməsində aydın şəkildə fərqlənir, Şimal-Şərqi Asiya nümunəsi (Şəkil 2e) PC4-dən əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir, nisbətən 0,714-dən böyükdür və PC3-dən fərq zəifdir (AUC = 0,688).Aşağıdakı qruplar da aşağı AUC dəyərləri və daha yüksək əhəmiyyət səviyyələri ilə müəyyən edildi: PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) və PC1 (AUC = 0,649) nəticələri göstərdi ki, yerli amerikalılar (Şəkil 2f) spesifik göstəricilərə malikdirlər. bu komponentlərlə əlaqəli xüsusiyyətlər, Cənub-Şərqi Asiyalılar (Şəkil. 2g) PC3 (AUC = 0.660) və PC9 (AUC = 0.663) arasında fərqlənir, lakin Yaxın Şərqdən nümunələr üçün nümunə (Şəkil 2h) (Şimali Afrika daxil olmaqla) uyğun gəlir.Digərləri ilə müqayisədə çox da fərq yoxdur.
Növbəti addımda yüksək korrelyasiyalı təpələri vizual şəkildə şərh etmək üçün 0,45-dən çox yüksək yük dəyərləri olan səthin sahələri Şəkil 3-də göstərildiyi kimi X, Y və Z koordinat məlumatları ilə rənglənir. Qırmızı sahə ilə yüksək korrelyasiya göstərilir. Üfüqi eninə istiqamətə uyğun gələn X oxu koordinatları.Yaşıl bölgə Y oxunun şaquli koordinatı ilə, tünd mavi bölgə isə Z oxunun sagittal koordinatı ilə yüksək dərəcədə korrelyasiya olunur.Açıq mavi bölgə Y koordinat oxları və Z koordinat oxları ilə əlaqələndirilir;çəhrayı – X və Z koordinat oxları ilə əlaqəli qarışıq sahə;sarı – X və Y koordinat oxları ilə əlaqəli sahə;Ağ sahə əks olunan X, Y və Z koordinat oxundan ibarətdir.Buna görə də, bu yük dəyəri həddində PC 1 əsasən kəllənin bütün səthi ilə əlaqələndirilir.Bu komponent oxunun əks tərəfindəki 3 SD virtual kəllə forması da bu şəkildə təsvir edilmişdir və əyri təsvirlər Əlavə Video S1-də PC1-də ümumi kəllə ölçüsü faktorlarını ehtiva etdiyini vizual olaraq təsdiqləmək üçün təqdim edilmişdir.
PC1 ballarının tezlik paylanması (normal uyğunluq əyrisi), kəllə səthinin rəng xəritəsi PC1 təpələri ilə yüksək dərəcədə korrelyasiya olunur (rənglərin izahı Bu oxun əks tərəflərinin böyüklüyü 3 SD-dir. Şkala diametri olan yaşıl kürədir. 50 mm.
Şəkil 3-də 9 coğrafi vahid üçün ayrıca hesablanmış fərdi PC1 ballarının tezlik paylanması qrafiki (normal uyğunluq əyrisi) göstərilir.ROC əyrisi təxminlərinə əlavə olaraq (Şəkil 2), Cənubi Asiyalıların təxminləri müəyyən dərəcədə əhəmiyyətli dərəcədə sola əyilmişdir, çünki onların kəllə sümükləri digər regional qruplarınkindən daha kiçikdir.Cədvəl 1-də göstərildiyi kimi, bu Cənubi Asiyalılar Andaman və Nikobar adaları, Şri Lanka və Banqladeş də daxil olmaqla Hindistandakı etnik qrupları təmsil edirlər.
Ölçü əmsalı PC1-də tapıldı.Yüksək korrelyasiyalı regionların və virtual formaların kəşfi PC1-dən başqa komponentlər üçün forma faktorlarının aydınlaşdırılması ilə nəticələndi;lakin ölçü faktorları həmişə tamamilə aradan qaldırılmır.ROC əyrilərinin müqayisəsi ilə göstərildiyi kimi (Şəkil 2), PC2 və PC4 ən çox ayrı-seçkiliyə məruz qalmışdır, ondan sonra PC6 və PC7 gəlir.PC3 və PC9 nümunə populyasiyasını coğrafi vahidlərə bölməkdə çox effektivdir.Beləliklə, bu cüt komponent oxları hər bir komponentlə yüksək korrelyasiyaya malik olan PC xallarının və rəng səthlərinin səpələnmə qrafiklərini, həmçinin 3 SD-nin əks tərəflərinin ölçüləri olan virtual forma deformasiyalarını sxematik şəkildə təsvir edir (şək. 4, 5, 6).Bu ərazilərdə təmsil olunan hər bir coğrafi vahiddən nümunələrin qabarıq gövdə örtüyü təxminən 90% təşkil edir, baxmayaraq ki, qruplar daxilində müəyyən dərəcədə üst-üstə düşür.Cədvəl 3 hər bir PCA komponentinin izahını təqdim edir.
Doqquz coğrafi vahiddən (yuxarıda) və dörd coğrafi vahiddən (aşağıda) olan kəllə fərdləri üçün PC2 və PC4 ballarının səpələnmə qrafikləri, hər bir PC ilə yüksək korrelyasiyaya malik təpələrin kəllə səthinin rənglərinin qrafikləri (X, Y, Z ilə müqayisədə).Baltaların rəng izahı: mətnə baxın) və bu oxların əks tərəflərində virtual formanın deformasiyası 3 SD-dir.Şkala 50 mm diametrli yaşıl kürədir.
Doqquz coğrafi vahiddən (yuxarıda) və iki coğrafi vahiddən (aşağıda) olan kəllə fərdləri üçün PC6 və PC7 ballarının səpələnmə qrafikləri, hər bir PC ilə yüksək korrelyasiyaya malik təpələr üçün kəllə səthinin rəng sxemləri (X, Y, Z ilə müqayisədə).Baltaların rəng izahı: mətnə baxın) və bu oxların əks tərəflərində virtual formanın deformasiyası 3 SD-dir.Şkala 50 mm diametrli yaşıl kürədir.
Doqquz coğrafi vahiddən (yuxarıda) və üç coğrafi vahiddən (aşağıda) kranial fərdlər üçün PC3 və PC9 ballarının səpələnmə qrafikləri və hər bir PC rəng şərhi ilə yüksək korrelyasiyaya malik təpələrin kəllə səthinin rəng sxemləri (X, Y, Z oxlarına nisbətən) : santimetr .mətn), eləcə də bu oxların əks tərəflərində 3 SD böyüklüyündə virtual forma deformasiyaları.Şkala 50 mm diametrli yaşıl kürədir.
PC2 və PC4 xallarını göstərən qrafikdə (Şəkil 4, deformasiyaya uğramış şəkilləri göstərən Əlavə Videolar S2, S3), yük dəyərinin həddi 0,4-dən yuxarı təyin edildikdə səthin rəng xəritəsi də göstərilir, çünki bu, PC1-dən aşağıdır. PC2 dəyəri ümumi yük PC1-dən azdır.
Z oxu boyunca sagittal istiqamətdə frontal və oksipital lobların uzanması (tünd göy) və parietal lobun tac istiqamətində (qırmızı) çəhrayıda), oksiputun Y oxu (yaşıl) və Z oxu alın (tünd mavi).Bu qrafik dünyada bütün insanlar üçün xalları göstərir;lakin çoxlu sayda qrupdan ibarət olan bütün nümunələr eyni vaxtda birlikdə göstərildikdə, çoxlu üst-üstə düşmə səbəbindən səpilmə nümunələrinin şərhi kifayət qədər çətindir;buna görə də, yalnız dörd əsas coğrafi vahiddən (yəni, Afrika, Avstraliya-Melaneziya, Avropa və Şimal-Şərqi Asiya) nümunələr bu PC xalları diapazonunda 3 SD virtual kəllə deformasiyası ilə qrafikin altına səpələnmişdir.Şəkildə PC2 və PC4 cüt xallardır.Afrikalılar və Avstriya-Melaneziyalılar daha çox üst-üstə düşür və sağ tərəfə doğru paylanır, avropalılar yuxarı sola, Şimal-Şərqi Asiyalılar isə aşağı sola doğru səpələnirlər.PC2-nin üfüqi oxu Afrika/Avstraliya melaneziyalılarının digər insanlara nisbətən nisbətən daha uzun neyrokraniuma malik olduğunu göstərir.Avropa və Şimal-Şərqi Asiya birləşmələrinin sərbəst şəkildə ayrıldığı PC4, ziqomatik sümüklərin nisbi ölçüsü və proyeksiyası və kalvariumun yanal konturu ilə əlaqələndirilir.Qiymətləndirmə sxemi göstərir ki, avropalıların nisbətən dar çənə və ziqomatik sümükləri, ziqomatik qövslə məhdudlaşan daha kiçik temporal fossa boşluğu, şaquli olaraq yüksəldilmiş ön sümüyü və düz, aşağı oksipital sümüyü var, Şimal-Şərqi Asiyalılarda isə daha geniş və daha qabarıq olan ziqomatik sümüklər var. .Frontal lob meyllidir, oksipital sümüyün əsası qaldırılır.
PC6 və PC7-yə fokuslanarkən (Şəkil 5) (Deformasiya olunmuş şəkilləri göstərən Əlavə Videolar S4, S5), rəng sxemi 0,3-dən çox yük dəyəri həddini göstərir və PC6-nın çənə və ya alveolyar morfologiya ilə əlaqəli olduğunu göstərir (qırmızı: X oxu və yaşıl).Y oxu), temporal sümük forması (mavi: Y və Z oxları) və oksipital sümük forması (çəhrayı: X və Z oxları).Alnın genişliyinə (qırmızı: X oxu) əlavə olaraq, PC7 həm də ön çənə alveollarının hündürlüyü (yaşıl: Y oxu) və parietotemporal bölgə ətrafındakı Z oxu baş forması (tünd mavi) ilə əlaqələndirilir.Şəkil 5-in yuxarı panelində bütün coğrafi nümunələr PC6 və PC7 komponent ballarına uyğun olaraq paylanır.ROC, PC6-nın Avropaya xas xüsusiyyətləri ehtiva etdiyini və PC7-nin bu təhlildə yerli Amerika xüsusiyyətlərini əks etdirdiyini göstərdiyinə görə, bu iki regional nümunə bu cüt komponent oxları üzərində seçmə şəkildə tərtib edilmişdir.Yerli amerikalılar, nümunəyə geniş şəkildə daxil olsalar da, yuxarı sol küncdə səpələnmişlər;əksinə, bir çox Avropa nümunələri aşağı sağ küncdə yerləşməyə meyllidir.PC6 və PC7 cütlüyü avropalıların dar alveolyar prosesini və nisbətən geniş neyrokraniumunu təmsil edir, amerikalılar isə dar alın, daha böyük çənə və daha geniş və hündür alveol prosesi ilə xarakterizə olunur.
ROC təhlili göstərdi ki, PC3 və/və ya PC9 Cənub-Şərqi və Şimal-Şərqi Asiya populyasiyalarında geniş yayılmışdır.Müvafiq olaraq, PC3 (y oxunda yaşıl üst üz) və PC9 (y oxunda yaşıl aşağı üz) xal cütləri (Şəkil 6; Əlavə Videolar S6, S7 morflaşdırılmış şəkilləri təmin edir) Şərqi Asiyalıların müxtəlifliyini əks etdirir., Şimal-Şərqi Asiyalıların yüksək üz nisbətləri və Cənub-Şərqi Asiyalıların aşağı üz forması ilə kəskin şəkildə ziddiyyət təşkil edir.Bu üz xüsusiyyətləri ilə yanaşı, bəzi Şimal-Şərqi Asiyalıların başqa bir xüsusiyyəti oksipital sümüyün lambda meylidir, bəzi Cənub-Şərqi Asiyalıların isə dar kəllə bazası var.
Əsas komponentlərin yuxarıdakı təsviri və PC5 və PC8-in təsviri buraxılmışdır, çünki doqquz əsas coğrafi vahid arasında heç bir spesifik regional xüsusiyyət tapılmamışdır.PC5 temporal sümüyün mastoid prosesinin ölçüsünə aiddir və PC8 ümumi kəllə formasının asimmetriyasını əks etdirir, hər ikisi doqquz coğrafi nümunə birləşmələri arasında paralel variasiyaları göstərir.
Fərdi səviyyəli PCA ballarının səpələnmə qrafiklərinə əlavə olaraq, biz ümumi müqayisə üçün qrup vasitələrinin səpələnmə qrafiklərini də təqdim edirik.Bu məqsədlə, 148 etnik qrupdan fərdi homologiya modellərinin təpə məlumat dəstindən orta kəllə homologiyası modeli yaradılmışdır.PC2 və PC4, PC6 və PC7 və PC3 və PC9 üçün xal dəstlərinin ikidəyişənli qrafikləri Əlavə Şəkil S1-də göstərilmişdir, bunların hamısı 148 fərddən ibarət nümunə üçün orta kəllə modeli kimi hesablanmışdır.Bu yolla, səpələnmə qrafikləri hər bir qrup daxilində fərdi fərqləri gizlədir, əsas regional paylanmalara görə kəllə oxşarlıqlarını daha aydın şərh etməyə imkan verir, burada nümunələr daha az üst-üstə düşən fərdi süjetlərdə təsvir edilənlərə uyğun gəlir.Əlavə Şəkil S2 hər bir coğrafi vahid üçün ümumi orta modeli göstərir.
Ümumi ölçü ilə əlaqəli olan PC1-ə əlavə olaraq (Əlavə Cədvəl S2), ümumi ölçü və kəllə forması arasındakı allometrik əlaqələr normallaşdırılmamış məlumatlardan mərkəz ölçüləri və PCA təxminləri dəstlərindən istifadə edərək araşdırıldı.Əhəmiyyətlilik testində allometrik əmsallar, sabit dəyərlər, t dəyərləri və P dəyərləri Cədvəl 4-də göstərilmişdir. P <0.05 səviyyəsində heç bir kəllə morfologiyasında ümumi kəllə ölçüsü ilə əlaqəli əhəmiyyətli allometrik nümunə komponentləri aşkar edilməmişdir.
Bəzi ölçü faktorları normallaşdırılmamış məlumat dəstlərinə əsaslanan PC təxminlərinə daxil edilə bildiyi üçün biz mərkəz ölçüsü ilə normallaşdırılan məlumat dəstlərindən istifadə etməklə hesablanmış PC balları ilə mərkəz ölçüsü arasındakı allometrik tendensiyanı daha da araşdırdıq (PCA nəticələri və xal dəstləri Əlavə Cədvəl S6-da təqdim olunur) ) ., C7).Cədvəl 4-də allometrik analizin nəticələri göstərilir.Beləliklə, PC6-da 1% səviyyəsində və PC10-da 5% səviyyəsində əhəmiyyətli allometrik meyllər aşkar edilmişdir.Şəkil 7, log mərkəzi ölçüsünün hər iki ucunda dummies (±3 SD) ilə PC xalları və mərkəz ölçüsü arasında bu log-xətti əlaqələrin reqressiya meyllərini göstərir.PC6 hesabı kəllə sümüyünün nisbi hündürlüyü və eninin nisbətidir.Kəllə sümüyünün ölçüsü artdıqca kəllə və üz daha yüksək olur, alın, göz yuvaları və burun dəlikləri yana doğru bir-birinə yaxınlaşır.Nümunələrin yayılması nümunəsi göstərir ki, bu nisbət adətən Şimal-Şərqi Asiyalılarda və Yerli Amerikalılarda olur.Üstəlik, PC10 coğrafi bölgədən asılı olmayaraq orta üzün enində proporsional azalma meylini göstərir.
Cədvəldə sadalanan əhəmiyyətli allometrik əlaqələr üçün, forma komponentinin PC nisbəti (normallaşdırılmış məlumatlardan əldə edilən) və mərkəz ölçüsü arasındakı log-xətti reqressiyanın yamacında virtual forma deformasiyası 3 SD ölçüsünə malikdir. 4 xəttinin əks tərəfi.
Kəllə morfologiyasında aşağıdakı dəyişikliklər nümunəsi homoloji 3D səth modellərinin məlumat dəstlərinin təhlili vasitəsilə nümayiş etdirilmişdir.PCA-nın ilk komponenti ümumi kəllə ölçüsünə aiddir.Hindistan, Şri-Lanka və Banqladeşin Andaman adalarından olan nümunələr də daxil olmaqla, Cənubi Asiyalıların daha kiçik kəllələrinin Berqmanın ekocoğrafi qaydasına və ya ada qaydasına uyğun olaraq daha kiçik bədən ölçülərinə görə olduğu uzun müddətdir düşünülürdü613,5,16,25, 27,62.Birincisi temperaturla, ikincisi isə ekoloji nişin mövcud məkanından və qida ehtiyatlarından asılıdır.Formanın komponentləri arasında ən böyük dəyişiklik kranial tonozun uzunluğu və eninin nisbətidir.PC2 olaraq təyin olunan bu xüsusiyyət Avstriya-Melaneziyalıların və Afrikalıların mütənasib olaraq uzanmış kəllə sümükləri arasındakı sıx əlaqəni, həmçinin bəzi avropalıların və Şimal-Şərqi Asiyalıların sferik kəllələrindən fərqləri təsvir edir.Bu xüsusiyyətlər sadə xətti ölçmələrə əsaslanan bir çox əvvəlki tədqiqatlarda bildirilmişdir37,63,64.Üstəlik, bu xüsusiyyət qeyri-afrikalılarda uzun müddətdir antropometrik və osteometrik tədqiqatlarda müzakirə olunan braxisefaliya ilə əlaqələndirilir.Bu izahatın arxasında duran əsas fərziyyə ondan ibarətdir ki, çeynəmənin azalması, məsələn, temporal əzələnin incəlməsi, başın xarici dərisinə təzyiqi azaldır5,8,9,10,11,12,13.Başqa bir fərziyyə, Allen qaydalarına əsasən, daha sferik kəllənin səthi sferik formadan daha yaxşı minimuma endirdiyini irəli sürərək baş səthinin sahəsini azaltmaqla soyuq iqlimə uyğunlaşmanı nəzərdə tutur16,17,25.Cari tədqiqatın nəticələrinə əsasən, bu fərziyyələr yalnız kəllə seqmentlərinin çarpaz korrelyasiyası əsasında qiymətləndirilə bilər.Xülasə olaraq, PCA nəticələrimiz kəllə uzunluğu-en nisbətinin çeynəmə şəraitindən əhəmiyyətli dərəcədə təsirləndiyi fərziyyəsini tam dəstəkləmir, çünki PC2 (uzun/braxisefalik komponent) yüklənməsi üz nisbətləri ilə (nisbi çənə ölçüləri daxil olmaqla) əhəmiyyətli dərəcədə əlaqəli deyildi.və temporal fossanın nisbi boşluğu (temporal əzələnin həcmini əks etdirir).Hazırkı tədqiqatımız kəllə forması ilə temperatur kimi geoloji mühit şəraiti arasındakı əlaqəni təhlil etməmişdir;Bununla belə, Allen qaydasına əsaslanan izahat soyuq iqlim bölgələrində braxisefalonu izah etmək üçün namizəd fərziyyə kimi nəzərdən keçirilməyə dəyər ola bilər.
Daha sonra PC4-də əhəmiyyətli variasiya tapıldı, bu, Şimal-Şərqi Asiyalıların üst çənə və ziqomatik sümüklərdə böyük, görkəmli ziqomatik sümüklərə sahib olduğunu göstərir.Bu tapıntı, ziqomatik sümüklərin irəli hərəkəti ilə həddindən artıq soyuq iqlimlərə uyğunlaşdıqları güman edilən sibirlilərin tanınmış spesifik xüsusiyyəti ilə uyğun gəlir, nəticədə sinusların həcmi artıb və üz daha düz olur 65 .Homoloji modelimizin yeni tapıntısı ondan ibarətdir ki, avropalılarda yanaqların aşağı salınması frontal yamacın azalması, həmçinin yastı və dar oksipital sümüklər və ense boşluqları ilə əlaqələndirilir.Bunun əksinə olaraq, Şimal-Şərqi Asiyalılar meylli alınlara və yüksək oksipital bölgələrə malikdirlər.Həndəsi morfometrik üsullarla35 oksipital sümüyün tədqiqi göstərdi ki, Asiya və Avropa kəllələrinin afrikalılarla müqayisədə daha düz eninə əyrisi və oksiputun daha aşağı mövqeyi var.Bununla belə, bizim PC2 və PC4 və PC3 və PC9 cütlərinin səpələnmə qrafikləri asiyalılarda daha çox variasiya göstərdi, halbuki avropalılar oksiputun düz bazası və aşağı oksiput ilə xarakterizə olunurdu.Tədqiqatlar arasında Asiya xüsusiyyətlərindəki uyğunsuzluqlar istifadə edilən etnik nümunələrdəki fərqlərlə bağlı ola bilər, çünki biz Şimal-Şərqi və Cənub-Şərqi Asiyanın geniş spektrindən çoxlu sayda etnik qrupları seçmişik.Oksipital sümüyün şəklindəki dəyişikliklər tez-tez əzələ inkişafı ilə əlaqələndirilir.Bununla belə, bu adaptiv izahat alın və oksiput forması arasındakı əlaqəni nəzərə almır, bu işdə nümayiş etdirilmiş, lakin tam nümayiş etdirilmə ehtimalı azdır.Bu baxımdan, bədən çəkisi balansı ilə ağırlıq mərkəzi və ya boyun qovşağı (foramen magnum) və ya digər amillər arasındakı əlaqəni nəzərdən keçirməyə dəyər.
Böyük dəyişkənliyə malik digər mühüm komponent PC6, PC7 və PC4 ballarının kombinasiyası ilə təsvir edilən çənə və temporal fossa ilə təmsil olunan çeynəmə aparatının inkişafı ilə bağlıdır.Kəllə seqmentlərindəki bu nəzərəçarpacaq azalmalar Avropa fərdlərini hər hansı digər coğrafi qruplardan daha çox xarakterizə edir.Bu xüsusiyyət kənd təsərrüfatı və qida hazırlamaq texnikasının erkən inkişafı ilə əlaqədar olaraq üz morfologiyasının sabitliyinin azalması nəticəsində şərh edilmişdir ki, bu da öz növbəsində güclü çeynəmə aparatı olmadan çeynəmə aparatının mexaniki yükünü azaltmışdır9,12,28,66.Çeynəmə funksiyası fərziyyəsinə görə, 28 bu, kəllə əsasının əyilməsinin daha kəskin kəllə bucağına və daha sferik kəllə damına dəyişməsi ilə müşayiət olunur.Bu nöqteyi-nəzərdən kənd təsərrüfatı populyasiyalarının üzləri yığcam, aşağı çənənin daha az çıxıntısı və daha qlobulyar beyin qişası var.Buna görə də, bu deformasiya çeynəmə orqanları azalmış avropalıların kəllə sümüyünün yanal formasının ümumi konturları ilə izah edilə bilər.Bununla belə, bu araşdırmaya görə, bu şərh mürəkkəbdir, çünki kürə şəklində neyrokranium və çeynəmə aparatının inkişafı arasındakı morfoloji əlaqənin funksional əhəmiyyəti, PC2-nin əvvəlki şərhlərində nəzərə alındığı kimi, daha az məqbuldur.
Şimal-Şərqi Asiyalılar və Cənub-Şərqi Asiyalılar arasındakı fərqlər, PC3 və PC9-da göstərildiyi kimi, əyilmiş oksipital sümüyü olan hündür üz və dar kəllə bazası olan qısa üz arasındakı kontrastla təsvir olunur.Geoekoloji məlumatların olmaması səbəbindən tədqiqatımız bu tapıntı üçün yalnız məhdud izahat verir.Mümkün izahat fərqli iqlimə və ya qidalanma şəraitinə uyğunlaşmadır.Ekoloji uyğunlaşma ilə yanaşı, Şimal-Şərqi və Cənub-Şərqi Asiyadakı populyasiyaların tarixindəki yerli fərqlər də nəzərə alınmışdır.Məsələn, Şərqi Avrasiyada kranial morfometrik məlumatlara əsaslanaraq anatomik cəhətdən müasir insanların (AMH) dağılmasını başa düşmək üçün iki qatlı bir model fərz edilmişdir67,68.Bu modelə görə, “birinci səviyyə”, yəni gec pleystosen AMH müstəmləkəçilərinin ilkin qrupları müasir avstro-melaneziyalılar kimi regionun yerli sakinlərindən az-çox birbaşa mənşəyə malik idilər (səh. Birinci təbəqə)., və daha sonra şimal-şərqi Asiya xüsusiyyətlərinə (ikinci təbəqə) malik olan şimal kənd təsərrüfatı xalqlarının bölgəyə geniş miqyasda qarışmasını yaşadı (təxminən 4000 il əvvəl).Cənub-Şərqi Asiya kəllə formasının qismən yerli birinci səviyyəli genetik mirasdan asılı ola biləcəyini nəzərə alsaq, Cənub-Şərqi Asiya kəllə formasını anlamaq üçün “iki qatlı” modeldən istifadə edərək xəritələnmiş gen axını tələb olunacaq.
Homoloji modellərdən istifadə edərək xəritələnmiş coğrafi vahidlərdən istifadə edərək kəllə oxşarlığını qiymətləndirərək, Afrikadan kənar ssenarilərdə AMF-nin əsas populyasiya tarixinə dair nəticə çıxara bilərik.AMF-nin skelet və genomik məlumatlara əsaslanaraq paylanmasını izah etmək üçün bir çox fərqli “Afrikadan kənar” modellər təklif edilmişdir.Bunlardan son tədqiqatlar göstərir ki, Afrika xaricindəki ərazilərin AMH koloniyası təxminən 177.000 il əvvəl başlamışdır69,70.Bununla belə, bu dövrdə AMF-nin Avrasiyada uzun məsafələrə yayılması qeyri-müəyyən olaraq qalır, çünki bu erkən fosillərin yaşayış yerləri Yaxın Şərq və Afrika yaxınlığındakı Aralıq dənizi ilə məhdudlaşır.Ən sadə hal, Himalay dağları kimi coğrafi maneələri keçərək Afrikadan Avrasiyaya miqrasiya marşrutu boyunca yerləşən vahid yaşayış məntəqəsidir.Başqa bir model çoxlu miqrasiya dalğalarını təklif edir, bunlardan birincisi Afrikadan Hind okeanı sahilləri boyunca Cənub-Şərqi Asiya və Avstraliyaya, sonra isə Avrasiyanın şimalına yayıldı.Bu tədqiqatların əksəriyyəti AMF-nin Afrikadan çox uzaqlara təxminən 60.000 il əvvəl yayıldığını təsdiqləyir.Bu baxımdan, Avstraliya-Melaneziya (o cümlədən Papua) nümunələri homologiya modellərinin əsas komponentlərinin təhlilində hər hansı digər coğrafi seriyalara nisbətən Afrika nümunələri ilə daha çox oxşarlıq nümayiş etdirir.Bu tapıntı Avrasiyanın cənub kənarı boyunca ilk AMF paylama qruplarının spesifik iqlimlərə və ya digər əhəmiyyətli şərtlərə cavab olaraq əhəmiyyətli morfoloji dəyişikliklər olmadan birbaşa Afrikada22,68 yarandığı fərziyyəsini dəstəkləyir.
Allometrik böyümə ilə əlaqədar olaraq, mərkəz ölçüsü ilə normallaşdırılmış fərqli məlumat dəstindən əldə edilən forma komponentlərindən istifadə edərək təhlil PC6 və PC10-da əhəmiyyətli bir allometrik tendensiya nümayiş etdirdi.Hər iki komponent alnın forması və üzün hissələri ilə əlaqədardır, kəllə sümüyünün ölçüsü artdıqca daralır.Şimal-şərqi asiyalılar və amerikalılar bu xüsusiyyətə malikdirlər və nisbətən böyük kəllələrə malikdirlər.Bu tapıntı, daha böyük beyinlərin "Broka qapağı" adlanan bölgədə nisbətən daha geniş frontal loblara malik olduğu və bunun nəticəsində frontal lob genişliyinin artması ilə nəticələnən daha əvvəl bildirilmiş allometrik nümunələrlə ziddiyyət təşkil edir34.Bu fərqlər nümunə dəstlərindəki fərqlərlə izah olunur;Tədqiqatımız müasir populyasiyalardan istifadə edərək ümumi kəllə ölçüsünün allometrik nümunələrini təhlil etdi və müqayisəli tədqiqatlar beyin ölçüsü ilə bağlı insan təkamülünün uzunmüddətli tendensiyalarını əhatə edir.
Üz allometriyasına gəldikdə, biometrik məlumatlardan istifadə edilən bir araşdırma78 göstərdi ki, üzün forması və ölçüsü bir qədər korrelyasiya ola bilər, halbuki bizim tədqiqatımız daha böyük kəllələrin daha hündür, daha dar üzlərlə əlaqəli olduğunu aşkar etdi.Bununla belə, biometrik məlumatların ardıcıllığı aydın deyil;Ontogenetik allometriya ilə statik allometriyanı müqayisə edən reqressiya testləri fərqli nəticələr göstərir.Hündürlüyün artması səbəbindən sferik kəllə formasına doğru allometrik meyl də bildirilmişdir;lakin biz hündürlük məlumatlarını təhlil etmədik.Tədqiqatımız göstərir ki, kranial kürə nisbətləri ilə ümumi kəllə ölçüsü arasında əlaqəni göstərən heç bir allometrik məlumat yoxdur.
Hazırkı tədqiqatımız kranial morfologiyaya təsir göstərə biləcək iqlim və ya pəhriz şərtləri ilə təmsil olunan xarici dəyişənlər haqqında məlumatlarla məşğul olmasa da, bu işdə istifadə olunan homoloji 3D kəllə səthi modellərinin böyük məlumat dəsti korrelyasiya edilmiş fenotipik morfoloji dəyişkənliyi qiymətləndirməyə kömək edəcəkdir.Pəhriz, iqlim və qidalanma şəraiti kimi ətraf mühit amilləri, həmçinin miqrasiya, gen axını və genetik sürüşmə kimi neytral qüvvələr.
Bu tədqiqata 9 coğrafi vahiddə 148 populyasiyadan toplanmış 342 kişi kəllə nümunəsi daxil edilmişdir (Cədvəl 1).Əksər qruplar coğrafi cəhətdən yerli nümunələrdir, Afrika, Şimal-Şərqi/Cənub-Şərqi Asiya və Amerikadakı bəzi qruplar (kursivlə verilmişdir) etnik cəhətdən müəyyən edilir.Bir çox kəllə nümunələri Tsunehiko Hanihara tərəfindən təmin edilən Martin kəllə ölçmə tərifinə uyğun olaraq kəllə ölçüləri bazasından seçilmişdir.Biz dünyanın bütün etnik qruplarından təmsil olunan kişi kəllələrini seçdik.Hər bir qrupun üzvlərini müəyyən etmək üçün biz bu qrupa aid olan bütün fərdlər üçün qrup ortalamasından 37 kəllə ölçüsünə əsasən Evklid məsafələrini hesabladıq.Əksər hallarda, biz ortadan ən kiçik məsafədə olan 1-4 nümunəni seçdik (Əlavə Cədvəl S4).Bu qruplar üçün bəzi nümunələr Hahara ölçmə verilənlər bazasında qeyd edilmədiyi təqdirdə təsadüfi seçilmişdir.
Statistik müqayisə üçün 148 əhali nümunəsi Cədvəl 1-də göstərildiyi kimi əsas coğrafi vahidlərə qruplaşdırılmışdır. “Afrika” qrupu yalnız Sub-Sahara regionundan olan nümunələrdən ibarətdir.Şimali Afrikadan olan nümunələr oxşar şərtlərlə Qərbi Asiyadan olan nümunələrlə birlikdə “Yaxın Şərq”ə daxil edilmişdir.Şimal-Şərqi Asiya qrupuna yalnız qeyri-Avropa mənşəli insanlar, Amerika qrupuna isə yalnız yerli Amerikalılar daxildir.Xüsusilə, bu qrup Şimali və Cənubi Amerika qitələrinin geniş ərazilərində, müxtəlif mühitlərdə yayılmışdır.Bununla belə, çoxsaylı miqrasiyalardan asılı olmayaraq Şimal-Şərqi Asiya mənşəli hesab edilən yerli amerikalıların demoqrafik tarixini nəzərə alaraq, biz ABŞ nümunəsini bu vahid coğrafi vahid daxilində nəzərdən keçiririk 80 .
Biz yüksək rezolyusiyaya malik 3D skanerdən (Shining 3D Co Ltd tərəfindən EinScan Pro, minimum ayırdetmə: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) istifadə edərək bu təzadlı kəllə nümunələrinin 3D səth məlumatlarını qeyd etdik və sonra şəbəkə yaratdıq.Mesh modeli təqribən 200.000-400.000 təpədən ibarətdir və daxil edilmiş proqram dəlikləri doldurmaq və kənarları hamarlamaq üçün istifadə olunur.
İlk addımda 4485 təpədən (8728 çoxbucaqlı üzdən) ibarət tək şablonlu mesh kəllə modelini yaratmaq üçün istənilən kəllənin skan məlumatından istifadə etdik.Şablon mesh modelindən sfenoid sümüyü, petröz temporal sümük, damaq, üst çənə alveolları və dişlərdən ibarət kəllə nahiyəsinin əsası çıxarıldı.Səbəb odur ki, bu strukturlar pterygoid səthlər və stiloid proseslər kimi nazik və ya nazik iti hissələr, dişlərin aşınması və/yaxud uyğun olmayan diş dəsti səbəbindən bəzən natamam və ya tamamlanması çətin olur.Döşəmə dəliyi ətrafındakı kəllə bazası, o cümlədən rezeksiya edilmədi, çünki bu, boyun oynaqlarının yerləşməsi üçün anatomik cəhətdən əhəmiyyətli bir yerdir və kəllə sümüyünün hündürlüyü qiymətləndirilməlidir.Hər iki tərəfdə simmetrik olan bir şablon yaratmaq üçün güzgü üzüklərindən istifadə edin.Çoxbucaqlı fiqurları mümkün qədər bərabərtərəfli etmək üçün izotrop şəbəkələri həyata keçirin.
Daha sonra HBM-Rugle proqram təminatından istifadə edərək şablon modelinin anatomik olaraq uyğun təpələrinə 56 işarə təyin edildi.Landmark parametrləri orientir yerləşdirməsinin dəqiqliyini və sabitliyini təmin edir və yaradılan homologiya modelində bu yerlərin homologiyasını təmin edir.Əlavə Cədvəl S5 və Əlavə Şəkil S3-də göstərildiyi kimi, onlar spesifik xüsusiyyətlərinə əsasən müəyyən edilə bilər.Bookstein-in tərifinə81 görə, bu orientirlərin əksəriyyəti üç strukturun kəsişməsində yerləşən I Tip orientirlər, bəziləri isə maksimum əyrilik nöqtələri olan II Tip orientirlərdir.Martinin 36-cı tərifində xətti kəllə ölçüləri üçün müəyyən edilmiş nöqtələrdən bir çox işarələr köçürüldü. Biz 342 kəllə nümunəsinin skan edilmiş modelləri üçün eyni 56 işarəni təyin etdik, onlar növbəti bölmədə daha dəqiq homologiya modelləri yaratmaq üçün əl ilə anatomik olaraq uyğun təpələrə təyin edildi.
Əlavə Şəkil S4-də göstərildiyi kimi, skan məlumatlarını və şablonunu təsvir etmək üçün baş mərkəzli koordinat sistemi müəyyən edilmişdir.XZ müstəvisi, sol və sağ xarici eşitmə kanallarının yuxarı kənarının ən yüksək nöqtəsindən (Martinin tərifi: hissəsi) və sol orbitin aşağı kənarının ən aşağı nöqtəsindən (Martinin tərifi: orbit) keçən Frankfurt üfüqi müstəvisidir. ..X oxu sol və sağ tərəfləri birləşdirən xətt, X+ isə sağ tərəfdir.YZ təyyarəsi sol və sağ hissələrin ortasından və burun kökündən keçir: Y+ yuxarı, Z+ irəli.İstinad nöqtəsi (mənşə: sıfır koordinat) YZ müstəvisi (orta təyyarə), XZ müstəvisi (Frankfort müstəvisi) və XY müstəvisinin (tac müstəvisi) kəsişməsində qoyulur.
Biz HBM-Rugle proqram təminatından (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) istifadə etdik ki, 56 əlamətdar nöqtədən (Şəkil 1-in sol tərəfi) istifadə edərək şablon uyğunluğu həyata keçirərək homoloji şəbəkə modeli yaratdıq.Əvvəlcə Yaponiyanın Qabaqcıl Sənaye Elmləri və Texnologiyaları İnstitutunun Rəqəmsal İnsan Tədqiqatları Mərkəzi tərəfindən hazırlanmış əsas proqram komponenti HBM adlanır və işarələrdən istifadə edərək şablonların uyğunlaşdırılması və bölmə səthlərindən istifadə edərək incə mesh modellərin yaradılması funksiyalarına malikdir82.Sonrakı proqram versiyası (mHBM) 83, uyğunlaşma performansını yaxşılaşdırmaq üçün nişanlar olmadan naxış uyğunlaşdırma xüsusiyyətini əlavə etdi.HBM-Rugle mHBM proqramını koordinat sistemlərinin fərdiləşdirilməsi və daxiletmə məlumatlarının ölçüsünün dəyişdirilməsi daxil olmaqla əlavə istifadəçi dostu xüsusiyyətləri ilə birləşdirir.Proqram təminatının düzgünlüyünün etibarlılığı çoxsaylı tədqiqatlarda təsdiq edilmişdir52,54,55,56,57,58,59,60.
İşarələrdən istifadə edərək HBM-Rugle şablonunu quraşdırarkən, şablonun mesh modeli ICP texnologiyasına əsaslanan sərt qeydiyyat yolu ilə hədəf skan məlumatının üzərinə qoyulur (şablonla uyğun olan nişanlar və hədəf skan məlumatı arasındakı məsafələrin cəmini minimuma endirmək) və sonra meşin qeyri-sərt deformasiyası ilə şablonu hədəf skan məlumatlarına uyğunlaşdırır.Armaturun düzgünlüyünü artırmaq üçün bu quraşdırma prosesi iki uyğun parametrin fərqli dəyərlərindən istifadə etməklə üç dəfə təkrarlandı.Bu parametrlərdən biri şablon şəbəkə modeli ilə hədəf skan məlumatları arasındakı məsafəni məhdudlaşdırır, digəri isə şablon nişanları ilə hədəf nişanları arasındakı məsafəni cəzalandırır.Deformasiya edilmiş şablon mesh modeli daha sonra 17,709 təpədən (34,928 çoxbucaqlı) ibarət daha dəqiqləşdirilmiş mesh modeli yaratmaq üçün 82 siklik səth bölməsi alqoritmi ilə bölündü.Nəhayət, bölünmüş şablon şəbəkə modeli homoloji model yaratmaq üçün hədəf skan məlumatlarına uyğundur.Orientir yerləri hədəf skan məlumatındakı yerlərdən bir qədər fərqli olduğundan, homologiya modeli əvvəlki bölmədə təsvir edilən baş oriyentasiya koordinat sistemindən istifadə edərək onları təsvir etmək üçün dəqiq tənzimləndi.Bütün nümunələrdə müvafiq homoloji model işarələri və hədəf skan məlumatları arasında orta məsafə <0,01 mm-dir.HBM-Rugle funksiyasından istifadə edərək hesablanmış, homoloji model məlumat nöqtələri ilə hədəf skan məlumatları arasında orta məsafə 0,322 mm olmuşdur (Əlavə Cədvəl S2).
Kəllə morfologiyasındakı dəyişiklikləri izah etmək üçün Qabaqcıl Sənaye Elmləri və Texnologiyaları İnstitutunda Rəqəmsal İnsan Elmləri Mərkəzi tərəfindən yaradılmış HBS proqram təminatından istifadə etməklə bütün homoloji modellərin 17,709 təpəsi (53,127 XYZ koordinatları) əsas komponent analizi (PCA) ilə təhlil edilmişdir., Yaponiya (paylayıcı diler: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Daha sonra normallaşdırılmamış məlumat dəstinə və mərkəz ölçüsü ilə normallaşdırılmış məlumat dəstinə PCA tətbiq etməyə çalışdıq.Beləliklə, standartlaşdırılmamış məlumatlara əsaslanan PCA doqquz coğrafi vahidin kranial formasını daha aydın xarakterizə edə bilər və standartlaşdırılmış məlumatlardan istifadə edərək PCA-ya nisbətən komponentlərin şərhini asanlaşdıra bilər.
Bu məqalə ümumi variasiyanın 1%-dən çox töhfəsi olan aşkar edilmiş əsas komponentlərin sayını təqdim edir.Əsas coğrafi vahidlər üzrə qrupların fərqləndirilməsində ən təsirli olan əsas komponentləri müəyyən etmək üçün qəbuledici əməliyyat xarakteristikasının (ROC) təhlili 2%-dən çox töhfə ilə əsas komponentin (PC) ballarına tətbiq edilmişdir 84 .Bu təhlil təsnifat performansını yaxşılaşdırmaq və coğrafi qruplar arasında süjetləri düzgün müqayisə etmək üçün hər bir PCA komponenti üçün ehtimal əyrisi yaradır.Ayrı-seçkilik gücünün dərəcəsi əyri altındakı sahə (AUC) ilə qiymətləndirilə bilər, burada daha böyük dəyərlərə malik PCA komponentləri qruplar arasında daha yaxşı ayrı-seçkilik edə bilir.Daha sonra əhəmiyyət səviyyəsini qiymətləndirmək üçün X-kvadrat testi aparıldı.ROC təhlili Microsoft Excel proqramında Bell Curve for Excel proqram təminatından istifadə etməklə aparılmışdır (versiya 3.21).
Kəllə morfologiyasındakı coğrafi fərqləri vizuallaşdırmaq üçün qrupları əsas coğrafi vahidlərdən ən effektiv şəkildə fərqləndirən PC ballarından istifadə edərək səpələnmə qrafikləri yaradılmışdır.Əsas komponentləri şərh etmək üçün əsas komponentlərlə yüksək əlaqədə olan model təpələrini vizuallaşdırmaq üçün rəng xəritəsindən istifadə edin.Bundan əlavə, əsas komponent ballarının ±3 standart sapmasında (SD) yerləşən əsas komponent oxlarının uclarının virtual təsvirləri hesablanmış və əlavə videoda təqdim edilmişdir.
PCA analizində qiymətləndirilən kəllə forması və ölçü faktorları arasındakı əlaqəni müəyyən etmək üçün allometriyadan istifadə edilmişdir.Təhlil töhfələri >1% olan əsas komponentlər üçün etibarlıdır.Bu PCA-nın bir məhdudiyyəti odur ki, forma komponentləri fərdi şəkildə formanı göstərə bilməz, çünki normallaşdırılmamış məlumat dəsti bütün ölçülü amilləri aradan qaldırmır.Normallaşdırılmamış məlumat dəstlərindən istifadə etməklə yanaşı, biz həmçinin töhfələri >1% olan əsas komponentlərə tətbiq edilən normallaşdırılmış mərkəz ölçüsü məlumatlarına əsaslanan PC fraksiya dəstlərindən istifadə edərək allometrik tendensiyaları təhlil etdik.
Allometrik tendensiyalar Y = aXb 85 tənliyindən istifadə etməklə sınaqdan keçirilmişdir, burada Y forma komponentinin forması və ya nisbətidir, X mərkəzin ölçüsüdür (Əlavə Cədvəl S2), a sabit qiymətdir və b allometrik əmsaldır.Bu üsul əsasən həndəsi morfometriyaya allometrik böyümə tədqiqatlarını təqdim edir78,86.Bu düsturun loqarifmik çevrilməsi belədir: log Y = b × log X + log a.a və b hesablanması üçün ən kiçik kvadratlar metodundan istifadə etməklə reqressiya təhlili tətbiq edilmişdir.Y (mərkəz ölçüsü) və X (PC balları) loqarifmik olaraq çevrildikdə, bu dəyərlər müsbət olmalıdır;lakin X üçün təxminlər toplusunda mənfi dəyərlər var.Həll olaraq, hər bir komponentdə hər kəsr üçün ən kiçik kəsrin mütləq dəyərinə üstəgəl 1 yuvarlaqlaşdırma əlavə etdik və bütün çevrilmiş müsbət kəsrlərə loqarifmik çevrilmə tətbiq etdik.Allometrik əmsalların əhəmiyyəti iki quyruqlu Student's t testindən istifadə etməklə qiymətləndirilmişdir.Allometrik artımı yoxlamaq üçün bu statistik hesablamalar Excel proqramında (versiya 3.21) Bell Curves proqramından istifadə etməklə aparılmışdır.
Wolpoff, MH Skeletin burun dəliklərinə iqlim təsiri.Bəli.J. Fizika.İnsanlıq.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Baş forması və iqlim stressi.Bəli.J. Fizika.İnsanlıq.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Göndərmə vaxtı: 02 aprel 2024-cü il