Nature.com saytına daxil olduğunuz üçün təşəkkür edirik. İstifadə etdiyiniz brauzerin versiyasında CSS dəstəyi məhduddur. Ən yaxşı nəticələr üçün brauzerinizin daha yeni versiyasından istifadə etməyi (və ya Internet Explorer-də uyğunluq rejimini söndürməyi) tövsiyə edirik. Bu vaxt ərzində davamlı dəstəyi təmin etmək üçün saytı stil və ya JavaScript olmadan göstəririk.
Bu tədqiqat, dünyanın 148 etnik qrupunun skan məlumatlarına əsaslanan həndəsi homologiya modelindən istifadə edərək insan kəllə morfologiyasında regional müxtəlifliyi qiymətləndirdi. Bu metod, təkrarlanan ən yaxın nöqtə alqoritmindən istifadə edərək sərt olmayan transformasiyalar apararaq homoloji torlar yaratmaq üçün şablon uyğunlaşdırma texnologiyasından istifadə edir. Əsas komponent analizini seçilmiş 342 homoloji modelə tətbiq etməklə, Cənubi Asiyadan olan kiçik bir kəllə üçün ümumi ölçüdə ən böyük dəyişiklik aşkar edilmiş və açıq şəkildə təsdiqlənmişdir. İkinci ən böyük fərq, afrikalıların uzunsov kəllələri ilə Şimal-Şərqi Asiyalıların qabarıq kəllələri arasındakı ziddiyyəti nümayiş etdirən neyrokəllənin uzunluq-en nisbətidir. Qeyd etmək lazımdır ki, bu tərkib hissəsinin üz konturu ilə az əlaqəsi var. Şimal-Şərqi Asiyalılarda çıxıntılı yanaqlar və avropalılarda kompakt çənə sümükləri kimi tanınmış üz xüsusiyyətləri bir daha təsdiqləndi. Bu üz dəyişiklikləri kəllənin konturu, xüsusən də frontal və oksipital sümüklərin meyl dərəcəsi ilə sıx bağlıdır. Allometrik naxışlar ümumi kəllə ölçüsünə nisbətən üz nisbətlərində tapılmışdır; Daha böyük kəllələrdə üz konturları daha uzun və dar olmağa meyllidir, bu da bir çox yerli amerikalı və şimal-şərqi asiyalılarda müşahidə olunub. Tədqiqatımıza iqlim və ya qidalanma şəraiti kimi kəllə morfologiyasına təsir göstərə biləcək ətraf mühit dəyişkənləri haqqında məlumatlar daxil edilməsə də, homoloji kəllə naxışlarının böyük bir məlumat dəsti skelet fenotipik xüsusiyyətləri üçün fərqli izahlar axtarmaqda faydalı olacaqdır.
İnsan kəlləsinin formasındakı coğrafi fərqlər uzun müddətdir öyrənilib. Bir çox tədqiqatçı ətraf mühitə uyğunlaşma və/və ya təbii seleksiyanın müxtəlifliyini, xüsusən də iqlim amillərini qiymətləndirib1,2,3,4,5,6,7 və ya qidalanma şəraitindən asılı olaraq çeynəmə funksiyasını5,8,9,10, 11,12.13. . Bundan əlavə, bəzi tədqiqatlar neytral gen mutasiyalarının yaratdığı şişkinlik effektlərinə, genetik sürüşməyə, gen axınına və ya stoxastik təkamül proseslərinə yönəlib14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Məsələn, daha geniş və daha qısa kəllə sümüyünün sferik forması, məməlilərin bədən səthinin sahəsini həcmə nisbətən azaltmaqla istilik itkisini minimuma endirdiyini iddia edən Allen qaydasına24 uyğun olaraq selektiv təzyiqə uyğunlaşma kimi izah edilmişdir2,4,16,17,25. Bundan əlavə, Berqman qaydasından istifadə edən bəzi tədqiqatlar26 kəllə ölçüsü ilə temperatur arasındakı əlaqəni izah etmişdir3,5,16,25,27 və bu da ümumi ölçünün soyuq bölgələrdə istilik itkisinin qarşısını almaq üçün daha böyük olmağa meylli olduğunu göstərir. Çeynəmə stressinin kəllə sümüyünün və üz sümüklərinin böyümə modelinə mexaniki təsiri fermerlər və ovçu-yığıcılar arasında kulinariya mədəniyyəti və ya yaşayış fərqlərindən qaynaqlanan pəhriz şərtləri ilə əlaqədar olaraq müzakirə edilmişdir8,9,11,12,28. Ümumi izah budur ki, çeynəmə təzyiqinin azalması üz sümüklərinin və əzələlərinin sərtliyini azaldır. Bir neçə qlobal tədqiqat kəllə formasının müxtəlifliyini ətraf mühitə uyğunlaşma ilə deyil, əsasən neytral genetik məsafənin fenotipik nəticələri ilə əlaqələndirmişdir21,29,30,31,32. Kəllə formasındakı dəyişikliklərin başqa bir izahı izometrik və ya allometrik böyümə konsepsiyasına əsaslanır6,33,34,35. Məsələn, daha böyük beyinlərdə "Broka qapağı" adlanan bölgədə nisbətən daha geniş frontal paylar olur və frontal payların eni artır ki, bu da allometrik böyüməyə əsaslanan təkamül prosesidir. Bundan əlavə, kəllə şəklində uzunmüddətli dəyişiklikləri araşdıran bir araşdırma, hündürlüyün artması ilə braxisefaliyaya (kəllənin daha sferik hala gəlmə meyli) allometrik meyl aşkar etmişdir33.
Kəllə morfologiyası üzrə uzun bir tədqiqat tarixinə kəllə formalarının müxtəlifliyinin müxtəlif aspektlərindən məsul olan əsas amilləri müəyyən etmək cəhdləri daxildir. Bir çox erkən tədqiqatlarda istifadə edilən ənənəvi metodlar, tez-tez Martin və ya Howell təriflərindən istifadə edərək, ikidəyişkənli xətti ölçmə məlumatlarına əsaslanırdı36,37. Eyni zamanda, yuxarıda qeyd olunan tədqiqatların bir çoxunda fəza 3D həndəsi morfometriya (GM) texnologiyasına əsaslanan daha inkişaf etmiş metodlar istifadə edilmişdir5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Məsələn, əyilmə enerjisinin minimuma endirilməsinə əsaslanan sürüşmə yarımlandmark metodu transgen biologiyada ən çox istifadə edilən metod olmuşdur. Şablonun yarımlandmarklarını əyri və ya səth boyunca sürüşdürərək hər bir nümunəyə proyeksiya edir38,40,41,42,43,44,45,46. Bu cür superpozisiya metodları da daxil olmaqla, əksər 3D GM tədqiqatlarında formaların birbaşa müqayisəsinə və dəyişikliklərin qeyd edilməsinə imkan verən iterativ ən yaxın nöqtə (ICP) alqoritmi 47 olan ümumiləşdirilmiş Prokrustes analizindən istifadə olunur. Alternativ olaraq, nazik lövhə spline (TPS)48,49 metodu da yarımlandmark uyğunlaşmalarını tor əsaslı formalara xəritələşdirmək üçün qeyri-sərt çevrilmə metodu kimi geniş istifadə olunur.
20-ci əsrin sonlarından etibarən praktik 3D bütün bədən skanerlərinin inkişafı ilə bir çox tədqiqatlar ölçü ölçmələri üçün 3D bütün bədən skanerlərindən istifadə etmişdir50,51. Skan məlumatları bədən ölçülərini çıxarmaq üçün istifadə edilmişdir ki, bu da səth formalarını nöqtə buludları deyil, səthlər kimi təsvir etməyi tələb edir. Naxış uyğunlaşdırması, səthin forması çoxbucaqlı tor modeli ilə təsvir edildiyi kompüter qrafikası sahəsində bu məqsədlə hazırlanmış bir texnikadır. Naxış uyğunlaşdırmasında ilk addım şablon kimi istifadə ediləcək tor modeli hazırlamaqdır. Naxışı təşkil edən bəzi təpə nöqtələri istinad nöqtələridir. Daha sonra şablon deformasiya olunur və şablonun yerli forma xüsusiyyətlərini qoruyarkən şablonla nöqtə buludu arasındakı məsafəni minimuma endirmək üçün səthə uyğunlaşdırılır. Şablondakı istinad nöqtələri nöqtə buludundakı istinad nöqtələrinə uyğun gəlir. Şablon uyğunlaşdırmasından istifadə edərək, bütün skan məlumatları eyni sayda məlumat nöqtəsinə və eyni topologiyaya malik tor modeli kimi təsvir edilə bilər. Dəqiq homologiya yalnız istinad mövqelərində mövcud olsa da, şablonların həndəsəsindəki dəyişikliklər kiçik olduğundan, yaradılan modellər arasında ümumi homologiyanın olduğunu güman etmək olar. Buna görə də, şablon uyğunlaşdırması ilə yaradılan şəbəkə modelləri bəzən homologiya modelləri adlanır52. Şablon uyğunlaşdırmasının üstünlüyü ondan ibarətdir ki, şablon bir-birinə təsir etmədən hədəf obyektin səthə fəza baxımından yaxın, lakin ondan uzaq olan müxtəlif hissələrinə (məsələn, ziqomatik qövs və kəllənin temporal bölgəsi) deformasiya oluna və uyğunlaşdırıla bilər. Bu şəkildə şablon çiyin ayaq üstə vəziyyətdə olmaqla, gövdə və ya qol kimi budaqlanan obyektlərə bərkidilə bilər. Şablon uyğunlaşdırmasının dezavantajı təkrarlanan təkrarlamaların daha yüksək hesablama xərcidir, lakin kompüter performansındakı əhəmiyyətli irəliləyişlər sayəsində bu artıq problem deyil. Əsas komponent təhlili (PCA) kimi çoxdəyişkənli analiz üsullarından istifadə edərək şəbəkə modelini təşkil edən təpələrin koordinat dəyərlərini təhlil etməklə, paylanmanın istənilən mövqeyində bütün səth formasında və virtual formada dəyişiklikləri təhlil etmək mümkündür. Hesablayın və vizuallaşdırın53. Hal-hazırda şablon uyğunlaşdırması ilə yaradılan şəbəkə modelləri müxtəlif sahələrdə forma təhlilində geniş istifadə olunur52,54,55,56,57,58,59,60.
Çevik torlu qeyd texnologiyasındakı irəliləyişlər, KT-dən daha yüksək qətnamə, sürət və hərəkətliliklə skan edə bilən portativ 3D skan cihazlarının sürətli inkişafı ilə birlikdə, yerdən asılı olmayaraq 3D səth məlumatlarını qeyd etməyi asanlaşdırır. Beləliklə, bioloji antropologiya sahəsində bu cür yeni texnologiyalar, bu tədqiqatın məqsədi olan kəllə nümunələri də daxil olmaqla, insan nümunələrini kəmiyyətcə ölçmək və statistik olaraq təhlil etmək qabiliyyətini artırır.
Xülasə, bu tədqiqat, dünyanın hər yerində coğrafi müqayisələr vasitəsilə dünya üzrə 148 populyasiyadan seçilmiş 342 kəllə nümunəsini qiymətləndirmək üçün şablon uyğunluğuna (Şəkil 1) əsaslanan qabaqcıl 3D homologiya modelləşdirmə texnologiyasından istifadə edir. Kəllə morfologiyasının müxtəlifliyi (Cədvəl 1). Kəllə morfologiyasındakı dəyişiklikləri nəzərə almaq üçün yaratdığımız homologiya modelinin məlumat dəstinə PCA və qəbuledici əməliyyat xarakteristikası (ROC) təhlillərini tətbiq etdik. Tapıntılar, regional nümunələr və dəyişiklik sırasının azalması, kəllə seqmentləri arasında korrelyasiya edilmiş dəyişikliklər və allometrik tendensiyaların mövcudluğu daxil olmaqla, kəllə morfologiyasındakı qlobal dəyişikliklərin daha yaxşı başa düşülməsinə töhfə verəcəkdir. Bu tədqiqat kəllə morfologiyasına təsir göstərə biləcək iqlim və ya pəhriz şərtləri ilə təmsil olunan xarici dəyişənlər haqqında məlumatları əhatə etməsə də, tədqiqatımızda sənədləşdirilmiş kəllə morfologiyasının coğrafi nümunələri kəllə variasiyasının ətraf mühit, biomexaniki və genetik amillərini araşdırmağa kömək edəcəkdir.
Cədvəl 2-də 342 homoloji kəllə modelinin 17.709 təpə nöqtəsindən (53.127 XYZ koordinatları) ibarət standartlaşdırılmamış məlumat dəstinə tətbiq olunan öz dəyərləri və PCA töhfə əmsalları göstərilir. Nəticədə, ümumi variasiyaya töhfəsi 1%-dən çox, variasiyanın ümumi payı isə 83,68% olan 14 əsas komponent müəyyən edilmişdir. 14 əsas komponentin yükləmə vektorları Əlavə Cədvəl S1-də qeyd olunur və 342 kəllə nümunəsi üçün hesablanmış komponent balları Əlavə Cədvəl S2-də təqdim olunur.
Bu tədqiqatda 2%-dən çox töhfəsi olan doqquz əsas komponent qiymətləndirilmişdir ki, bunlardan bəziləri kəllə morfologiyasında əhəmiyyətli və əhəmiyyətli coğrafi variasiya göstərir. Şəkil 2, əsas coğrafi vahidlər arasında (məsələn, Afrika və qeyri-Afrika ölkələri arasında) nümunələrin hər bir kombinasiyasını xarakterizə etmək və ya ayırmaq üçün ən təsirli PCA komponentlərini göstərmək üçün ROC analizindən yaranan əyriləri göstərir. Bu testdə istifadə edilən kiçik nümunə ölçüsü səbəbindən Polineziya kombinasiyası sınaqdan keçirilməmişdir. AUC-dəki fərqlərin əhəmiyyəti və ROC analizindən istifadə edərək hesablanmış digər əsas statistikalar haqqında məlumatlar Əlavə Cədvəl S3-də göstərilmişdir.
ROC əyriləri 342 kişi homoloji kəllə modelindən ibarət olan təpəli məlumat dəstinə əsaslanan doqquz əsas komponent qiymətləndirməsinə tətbiq edilmişdir. AUC: Hər bir coğrafi kombinasiyanı digər ümumi kombinasiyalardan ayırmaq üçün istifadə edilən 0,01% əhəmiyyətə malik əyri altındakı sahə. TPF həqiqi müsbətdir (effektiv ayrı-seçkilik), FPF isə yalançı müsbətdir (etibarsız ayrı-seçkilik).
ROC əyrisinin təfsiri aşağıda ümumiləşdirilir və yalnız müqayisə qruplarını böyük və ya nisbətən böyük AUC və 0,001-dən aşağı ehtimalla yüksək əhəmiyyətlilik səviyyəsinə malik olmaqla fərqləndirə bilən komponentlərə diqqət yetirilir. Əsasən Hindistan nümunələrindən ibarət olan Cənubi Asiya kompleksi (Şəkil 2a), digər coğrafi cəhətdən qarışıq nümunələrdən əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir, çünki birinci komponentin (PC1) digər komponentlərlə müqayisədə əhəmiyyətli dərəcədə böyük AUC-yə (0,856) malikdir. Afrika kompleksinin (Şəkil 2b) bir xüsusiyyəti PC2-nin nisbətən böyük AUC-sidir (0,834). Avstriya-Melanezyalılar (Şəkil 2c) nisbətən daha böyük AUC (0,759) ilə PC2 vasitəsilə Saharaaltı Afrikalılara oxşar bir tendensiya göstərdilər. Avropalılar (Şəkil 2d) PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) və PC6 (AUC = 0.671) kombinasiyasında açıq şəkildə fərqlənirlər, Şimal-Şərqi Asiya nümunəsi (Şəkil 2e) PC4-dən nisbətən daha böyük 0.714 ilə əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir və PC3-dən fərq zəifdir (AUC = 0.688). Aşağıdakı qruplar da daha aşağı AUC dəyərləri və daha yüksək əhəmiyyətlilik səviyyələri ilə müəyyən edilmişdir: PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) və PC1 (AUC = 0.649) üçün nəticələr göstərdi ki, bu komponentlərlə əlaqəli spesifik xüsusiyyətlərə malik yerli amerikalılar (Şəkil 2f), Cənub-Şərqi Asiyalılar (Şəkil 2g) PC3 (AUC = 0.660) və PC9 (AUC = 0.663) arasında fərqlənir, lakin Yaxın Şərqdən (Şəkil 2h) (Şimali Afrika da daxil olmaqla) nümunələr üçün model uyğun gəlir. Başqaları ilə müqayisədə elə də böyük fərq yoxdur.
Növbəti addımda, yüksək korrelyasiyalı təpə nöqtələrini vizual olaraq şərh etmək üçün, Şəkil 3-də göstərildiyi kimi, yüksək yük dəyərləri 0,45-dən çox olan səth sahələri X, Y və Z koordinat məlumatları ilə rənglənir. Qırmızı sahə üfüqi eninə istiqamətə uyğun gələn X oxu koordinatları ilə yüksək korrelyasiya göstərir. Yaşıl bölgə Y oxunun şaquli koordinatları ilə, tünd mavi bölgə isə Z oxunun sagittal koordinatları ilə yüksək korrelyasiyaya malikdir. Açıq mavi bölgə Y koordinat oxları və Z koordinat oxları ilə əlaqələndirilir; çəhrayı - X və Z koordinat oxları ilə əlaqəli qarışıq sahə; sarı - X və Y koordinat oxları ilə əlaqəli sahə; Ağ sahə əks olunan X, Y və Z koordinat oxundan ibarətdir. Buna görə də, bu yük dəyəri həddində PC 1 əsasən kəllənin bütün səthi ilə əlaqələndirilir. Bu komponent oxunun əks tərəfindəki 3 SD virtual kəllə forması da bu şəkildə təsvir edilmişdir və PC1-in ümumi kəllə ölçüsü amillərini ehtiva etdiyini vizual olaraq təsdiqləmək üçün əyri şəkillər Əlavə Video S1-də təqdim olunur.
PC1 ballarının tezlik paylanması (normal uyğunluq əyrisi), kəllə səthinin rəng xəritəsi PC1 təpələri ilə yüksək dərəcədə korrelyasiya olunur (rənglərin izahı). Bu oxun əks tərəflərinin böyüklüyü 3 SD-dir. Miqyas diametri 50 mm olan yaşıl kürədir.
Şəkil 3-də 9 coğrafi vahid üçün ayrıca hesablanmış fərdi PC1 ballarının tezlik paylanması qrafiki (normal uyğunluq əyrisi) göstərilir. ROC əyri qiymətləndirmələrinə (Şəkil 2) əlavə olaraq, Cənubi Asiyalıların qiymətləndirmələri müəyyən dərəcədə sola doğru əhəmiyyətli dərəcədə əyridir, çünki onların kəllələri digər regional qruplarınkından daha kiçikdir. Cədvəl 1-də göstərildiyi kimi, bu Cənubi Asiyalılar Hindistandakı etnik qrupları, o cümlədən Andaman və Nikobar adalarını, Şri-Lanka və Banqladeşi təmsil edirlər.
Ölçü əmsalı PC1-də tapıldı. Yüksək dərəcədə korrelyasiyalı bölgələrin və virtual formaların kəşfi PC1-dən başqa komponentlər üçün forma amillərinin aydınlaşdırılmasına səbəb oldu; lakin ölçü amilləri həmişə tamamilə aradan qaldırılmır. ROC əyrilərinin müqayisəsi ilə göstərildiyi kimi (Şəkil 2), PC2 və PC4 ən çox fərqləndirici idi, ardınca PC6 və PC7 gəlir. PC3 və PC9 nümunə populyasiyasını coğrafi vahidlərə bölməkdə çox təsirlidir. Beləliklə, bu komponent oxları cütləri hər bir komponentlə yüksək dərəcədə korrelyasiya olunmuş PC ballarının və rəng səthlərinin səpələnmə qrafiklərini, eləcə də 3 SD-nin əks tərəflərinin ölçüləri olan virtual forma deformasiyalarını sxematik şəkildə təsvir edir (Şəkil 4, 5, 6). Bu qrafiklərdə təmsil olunan hər bir coğrafi vahiddən nümunələrin qabarıq gövdə örtüyü təxminən 90% -dir, baxmayaraq ki, klasterlər daxilində müəyyən dərəcədə üst-üstə düşmə mövcuddur. Cədvəl 3 hər bir PCA komponentinin izahını verir.
Doqquz coğrafi vahiddən (yuxarı) və dörd coğrafi vahiddən (aşağı) kəllə fərdləri üçün PC2 və PC4 ballarının səpələnmə qrafikləri, hər bir PC ilə yüksək dərəcədə korrelyasiya olunmuş kəllə səthinin təpələrinin rəng qrafikləri (X, Y, Z-yə nisbətən). Oxların rəng izahı: mətnə baxın) və bu oxların əks tərəflərindəki virtual formanın deformasiyası 3 SD-dir. Miqyas diametri 50 mm olan yaşıl kürədir.
Doqquz coğrafi vahiddən (yuxarı) və iki coğrafi vahiddən (aşağı) kəllə fərdləri üçün PC6 və PC7 ballarının səpələnmə qrafikləri, hər bir PC ilə yüksək dərəcədə korrelyasiya olunmuş təpələr üçün kəllə səthinin rəng qrafikləri (X, Y, Z-yə nisbətən). Oxların rəng izahı: mətnə baxın) və bu oxların əks tərəflərindəki virtual formanın deformasiyası 3 SD-dir. Miqyas diametri 50 mm olan yaşıl kürədir.
Doqquz coğrafi vahiddən (yuxarı) və üç coğrafi vahiddən (aşağı) kəllə fərdləri üçün PC3 və PC9 ballarının səpələnmə qrafikləri, hər bir PC rəng təfsiri ilə yüksək dərəcədə korrelyasiya olunmuş kəllə səthinin (X, Y, Z oxlarına nisbətən) təpə nöqtələrinin rəng qrafikləri: sm . mətn), eləcə də bu oxların əks tərəflərində 3 SD böyüklüyündə virtual forma deformasiyaları. Miqyas diametri 50 mm olan yaşıl kürədir.
PC2 və PC4-ün ballarını göstərən qrafikdə (Şəkil 4, Əlavə Videolar S2, S3 deformasiya olunmuş şəkilləri göstərir), yük dəyəri həddi PC1-dəkindən aşağı olan 0,4-dən yüksək olduqda səth rəng xəritəsi də göstərilir, çünki PC2 dəyəri ümumi yük PC1-dəkindən azdır.
Z oxu boyunca sagittal istiqamətdə frontal və oksipital payların (tünd mavi) və koronal istiqamətdə parietal payın (qırmızı) çəhrayı rəngdə uzanması, oksiputun Y oxu (yaşıl) və alnın Z oxu (tünd mavi). Bu qrafik dünyanın hər yerindəki bütün insanlar üçün balları göstərir; lakin, çox sayda qrupdan ibarət olan bütün nümunələr eyni vaxtda birlikdə göstərildikdə, çoxlu sayda üst-üstə düşmə səbəbindən səpələnmə nümunələrinin təfsiri olduqca çətindir; buna görə də, yalnız dörd əsas coğrafi vahiddən (yəni Afrika, Avstraliya-Melaneya, Avropa və Şimal-Şərqi Asiya) nümunələr qrafikin altında səpələnmişdir və bu PC bal diapazonunda 3 SD virtual kəllə deformasiyası var. Şəkildə PC2 və PC4 bal cütləridir. Afrikalılar və Avstriya-Melaneyalılar daha çox üst-üstə düşür və sağ tərəfə doğru paylanır, avropalılar isə yuxarı sola, Şimal-Şərqi Asiyalılar isə aşağı sola doğru qruplaşmağa meyllidirlər. PC2-nin üfüqi oxu göstərir ki, Afrika/Avstraliya melaneziyalıların neyrokəlləsi digər insanlara nisbətən daha uzundur. Avropa və şimal-şərqi Asiya kombinasiyalarının sərbəst şəkildə ayrıldığı PC4, ziqomatik sümüklərin nisbi ölçüsü və proyeksiyası və kalvariumun yan konturu ilə əlaqələndirilir. Qiymətləndirmə sxemi göstərir ki, avropalılar nisbətən dar çənə və ziqomatik sümüklərə, ziqomatik qövslə məhdudlaşdırılmış daha kiçik gicgah çuxuruna, şaquli şəkildə qaldırılmış frontal sümüyə və düz, aşağı ensə sümüyünə malikdirlər, şimal-şərqi Asiyalılar isə daha geniş və daha çıxıntılı ziqomatik sümüklərə meyllidirlər. Frontal pay əyilmiş, ensə sümüyünün əsası qaldırılmışdır.
PC6 və PC7-yə diqqət yetirərkən (Şəkil 5) (Əlavə Videolar S4, S5 deformasiya olunmuş şəkilləri göstərir), rəng qrafiki 0,3-dən böyük yük dəyəri həddini göstərir ki, bu da PC6-nın maksiller və ya alveolyar morfologiya (qırmızı: X oxu və yaşıl), Y oxu), gicgah sümük forması (mavi: Y və Z oxları) və oksipital sümük forması (çəhrayı: X və Z oxları) ilə əlaqəli olduğunu göstərir. Alın eni (qırmızı: X oxu) ilə yanaşı, PC7 də ön maksiller alveolların hündürlüyü (yaşıl: Y oxu) və parietotemporal bölgə ətrafındakı Z oxu baş forması (tünd mavi) ilə əlaqələndirilir. Şəkil 5-in yuxarı panelində bütün coğrafi nümunələr PC6 və PC7 komponent ballarına görə paylanmışdır. ROC, PC6-nın Avropaya xas xüsusiyyətləri ehtiva etdiyini və PC7-nin bu təhlildə yerli Amerika xüsusiyyətlərini təmsil etdiyini göstərdiyindən, bu iki regional nümunə bu cüt komponent oxları üzərində selektiv şəkildə çəkilmişdir. Yerli Amerikalılar, nümunəyə geniş daxil olsalar da, yuxarı sol küncdə səpələnmişdirlər; əksinə, bir çox Avropa nümunələri aşağı sağ küncdə yerləşməyə meyllidir. PC6 və PC7 cütlüyü avropalıların dar alveolyar çıxıntısını və nisbətən geniş neyrokəlləni təmsil edir, amerikalılar isə dar alın, daha böyük üst çənə və daha geniş və hündür alveolyar çıxıntı ilə xarakterizə olunur.
ROC analizi göstərdi ki, PC3 və/və ya PC9 Cənub-Şərqi və Şimal-Şərqi Asiya populyasiyalarında geniş yayılmışdır. Müvafiq olaraq, PC3 (y oxunda yaşıl yuxarı üz) və PC9 (y oxunda yaşıl aşağı üz) bal cütlükləri (Şəkil 6; Əlavə Videolar S6, S7 morflaşdırılmış şəkillər təqdim edir) Şərqi Asiyalıların müxtəlifliyini əks etdirir. Bu, Şimal-Şərqi Asiyalıların yüksək üz nisbətləri və Cənub-Şərqi Asiyalıların aşağı üz forması ilə kəskin şəkildə ziddiyyət təşkil edir. Bu üz cizgilərindən başqa, bəzi Şimal-Şərqi Asiyalıların digər bir xüsusiyyəti ənsə sümüyünün lambda əyilməsidir, bəzi Cənub-Şərqi Asiyalıların isə kəllə əsası dardır.
Doqquz əsas coğrafi vahid arasında heç bir spesifik regional xüsusiyyət tapılmadığı üçün əsas komponentlərin yuxarıdakı təsviri və PC5 və PC8-in təsviri buraxılmışdır. PC5 gicgah sümüyünün mastoid çıxıntısının ölçüsünə aiddir və PC8 ümumi kəllə formasının asimmetriyasını əks etdirir və hər ikisi doqquz coğrafi nümunə kombinasiyası arasında paralel dəyişikliklər göstərir.
Fərdi səviyyəli PCA ballarının səpələnmə qrafiklərinə əlavə olaraq, ümumi müqayisə üçün qrup ortalamalarının səpələnmə qrafiklərini də təqdim edirik. Bu məqsədlə, 148 etnik qrupdan olan fərdi homologiya modellərinin təpə məlumat dəstindən orta kəllə homologiyası modeli yaradılmışdır. PC2 və PC4, PC6 və PC7, eləcə də PC3 və PC9 üçün bal dəstlərinin ikidəyişkənli qrafikləri Əlavə Şəkil S1-də göstərilmişdir və hamısı 148 fərddən ibarət nümunə üçün orta kəllə modeli kimi hesablanmışdır. Bu şəkildə, səpələnmə qrafikləri hər bir qrup daxilində fərdi fərqləri gizlədir və bu da əsas regional paylanmalara görə kəllə oxşarlıqlarının daha aydın şərhinə imkan verir, burada nümunələr daha az üst-üstə düşən fərdi qrafiklərdə təsvir edilənlərlə uyğun gəlir. Əlavə Şəkil S2 hər bir coğrafi vahid üçün ümumi orta modeli göstərir.
Ümumi ölçü ilə əlaqəli olan PC1-ə əlavə olaraq (Əlavə Cədvəl S2), ümumi ölçü ilə kəllə forması arasındakı allometrik əlaqələr mərkəz ölçüləri və normallaşdırılmamış məlumatlardan əldə edilən PCA qiymətləndirmələri dəstləri istifadə edilərək araşdırılmışdır. Əhəmiyyət testindəki allometrik əmsallar, sabit dəyərlər, t dəyərləri və P dəyərləri Cədvəl 4-də göstərilmişdir. P < 0.05 səviyyəsində heç bir kəllə morfologiyasında ümumi kəllə ölçüsü ilə əlaqəli əhəmiyyətli allometrik model komponentləri tapılmadı.
Bəzi ölçü amilləri normallaşdırılmamış məlumat dəstlərinə əsaslanan PC qiymətləndirmələrinə daxil edilə bildiyindən, biz mərkəz ölçüsü ilə normallaşdırılmış məlumat dəstləri istifadə edilərək hesablanmış mərkəz ölçüsü ilə PC balları arasındakı allometrik trendi daha da araşdırdıq (PCA nəticələri və bal dəstləri Əlavə Cədvəllər S6-da təqdim olunur). Cədvəl 4-də allometrik analizin nəticələri göstərilir. Beləliklə, PC6-da 1% səviyyəsində və PC10-da 5% səviyyəsində əhəmiyyətli allometrik trendlər aşkar edilmişdir. Şəkil 7-də log mərkəz ölçüsünün hər iki ucundakı mankenlərlə (±3 SD) PC balları ilə mərkəz ölçüsü arasındakı bu loqarifmik əlaqələrin reqressiya yamacları göstərilir. PC6 balı kəllənin nisbi hündürlüyü və eninin nisbətidir. Kəllənin ölçüsü artdıqca kəllə və üz daha hündür olur və alın, göz yuvaları və burun dəlikləri yanlara daha yaxın olmağa meyllidir. Nümunənin yayılma modeli göstərir ki, bu nisbət adətən Şimal-Şərqi Asiyalılarda və Yerli Amerikalılarda olur. Bundan əlavə, PC10 coğrafi bölgədən asılı olmayaraq orta üz enində mütənasib azalma meyli göstərir.
Cədvəldə sadalanan əhəmiyyətli allometrik əlaqələr üçün, forma komponentinin PC nisbəti (normallaşdırılmış məlumatlardan əldə edilən) ilə mərkəz ölçüsü arasındakı loqarifmik reqressiyanın meyli üçün virtual forma deformasiyasının 4 xəttinin əks tərəfində 3 SD ölçüsü var.
Homoloji 3D səth modellərinin məlumat dəstlərinin təhlili yolu ilə kəllə morfologiyasında aşağıdakı dəyişikliklər nümunəsi nümayiş etdirilmişdir. PCA-nın birinci komponenti ümumi kəllə ölçüsü ilə əlaqədardır. Uzun müddətdir ki, Hindistan, Şri-Lanka və Banqladeşin Andaman adalarından olan nümunələr də daxil olmaqla Cənubi Asiyalıların daha kiçik kəllələrinin Berqmanın ekocoğrafi qaydası və ya ada qaydası ilə uyğun olaraq daha kiçik bədən ölçülərinə görə olduğu düşünülür613,5,16,25,27,62. Birincisi temperaturla, ikincisi isə ekoloji nişin mövcud məkanından və qida ehtiyatlarından asılıdır. Formanın komponentləri arasında ən böyük dəyişiklik kəllə sümüyünün uzunluğu və eninin nisbətidir. PC2 olaraq təyin olunan bu xüsusiyyət, Avstriya-Melaneyalıların və Afrikalıların mütənasib olaraq uzanan kəllələri arasındakı sıx əlaqəni, eləcə də bəzi avropalıların və Şimal-Şərqi Asiyalıların sferik kəllələrindən fərqləri təsvir edir. Bu xüsusiyyətlər sadə xətti ölçmələrə əsaslanan bir çox əvvəlki tədqiqatlarda bildirilmişdir37,63,64. Bundan əlavə, bu xüsusiyyət Afrikalı olmayanlarda braxisefaliya ilə əlaqələndirilir ki, bu da antropometrik və osteometrik tədqiqatlarda uzun müddət müzakirə olunub. Bu izahın arxasında duran əsas fərziyyə, temporal əzələnin incəlməsi kimi çeynəmənin azalması, xarici baş dərisinə təzyiqi azaltmasıdır5,8,9,10,11,12,13. Başqa bir fərziyyə, Allen qaydalarına görə, daha sferik kəllənin səth sahəsini sferik formaya nisbətən daha yaxşı minimuma endirdiyini irəli sürərək baş səthinin sahəsini azaltmaqla soyuq iqlimə uyğunlaşmanı əhatə edir16,17,25. Mövcud tədqiqatın nəticələrinə əsasən, bu fərziyyələr yalnız kəllə seqmentlərinin çarpaz korrelyasiyasına əsasən qiymətləndirilə bilər. Xülasə, PCA nəticələrimiz kəllənin uzunluq-en nisbətinin çeynəmə şəraitindən əhəmiyyətli dərəcədə təsirləndiyi fərziyyəsini tam dəstəkləmir, çünki PC2 (uzun/braxisefalik komponent) yükü üz nisbətləri (nisbi maksiller ölçülər daxil olmaqla) və temporal çuxurun nisbi məkanı (temporal əzələnin həcmini əks etdirən) ilə əhəmiyyətli dərəcədə əlaqəli deyildi. Mövcud tədqiqatımız kəllə forması ilə temperatur kimi geoloji ətraf mühit şərtləri arasındakı əlaqəni təhlil etmədi; Lakin, Allen qaydasına əsaslanan bir izahat, soyuq iqlim bölgələrində braxisefalonu izah etmək üçün namizəd hipotezi kimi nəzərdən keçirilməyə dəyər ola bilər.
PC4-də əhəmiyyətli bir dəyişiklik aşkar edildi ki, bu da şimal-şərqi asiyalıların yuxarı və yuxarı sümüklərində böyük, çıxıntılı ziqomatik sümüklərə malik olduğunu göstərir. Bu tapıntı, ziqomatik sümüklərin irəli hərəkəti ilə son dərəcə soyuq iqlimə uyğunlaşdıqları və nəticədə sinusların həcminin artmasına və üzün düzləşməsinə səbəb olduğu düşünülən Sibirlilərin tanınmış spesifik xüsusiyyəti ilə uyğun gəlir 65. Homoloji modelimizdən yeni bir tapıntı, avropalılarda yanağın sallanmasının azalmış frontal yamac, eləcə də yastı və dar oksipital sümüklər və boyun çökəkliyi ilə əlaqəli olmasıdır. Bunun əksinə olaraq, şimal-şərqi asiyalıların alnı əyri və qaldırılmış oksipital bölgələri olur. Həndəsi morfometrik metodlardan istifadə edərək oksipital sümüyün tədqiqatları35 göstərdi ki, Asiya və Avropa kəllələri afrikalılarla müqayisədə düz boyun əyrisinə və boyun nahiyəsinin daha aşağı mövqeyinə malikdir. Lakin, PC2 və PC4, eləcə də PC3 və PC9 cütlüklərinin səpələnmə qrafiklərimiz Asiyalılarda daha çox variasiya göstərdi, avropalılar isə başın düz əsası və daha aşağı başın aşağı hissəsi ilə xarakterizə olunurdular. Tədqiqatlar arasında Asiya xüsusiyyətlərindəki uyğunsuzluqlar istifadə olunan etnik nümunələrdəki fərqlərlə bağlı ola bilər, çünki biz Şimal-Şərq və Cənub-Şərqi Asiyanın geniş spektrindən çox sayda etnik qrupdan nümunə götürdük. Başın sümüyünün formasındakı dəyişikliklər çox vaxt əzələ inkişafı ilə əlaqələndirilir. Lakin, bu adaptiv izahat, bu tədqiqatda nümayiş etdirilən, lakin tam şəkildə nümayiş etdirilməməsi ehtimalı az olan alın və başın forması arasındakı korrelyasiyanı izah etmir. Bu baxımdan, bədən çəkisi balansı ilə ağırlıq mərkəzi və ya servikal birləşmə (foramen magnum) və ya digər amillər arasındakı əlaqəni nəzərdən keçirməyə dəyər.
Böyük dəyişkənliyə malik digər vacib komponent, PC6, PC7 və PC4 ballarının kombinasiyası ilə təsvir edilən maksiller və gicgah çuxurları ilə təmsil olunan çeynəmə aparatının inkişafı ilə əlaqədardır. Kəllə seqmentlərindəki bu nəzərəçarpacaq azalmalar avropalı fərdləri digər coğrafi qruplardan daha çox xarakterizə edir. Bu xüsusiyyət kənd təsərrüfatı və qida hazırlama texnikalarının erkən inkişafı səbəbindən üz morfologiyasının azalmış sabitliyinin nəticəsi kimi şərh edilmişdir ki, bu da öz növbəsində güclü çeynəmə aparatı olmadan çeynəmə aparatına mexaniki yükü azaltmışdır9,12,28,66. Çeynəmə funksiyası hipotezinə görə, 28 bu, kəllə əsasının daha kəskin kəllə bucağına və daha sferik kəllə damına əyilməsində dəyişikliklə müşayiət olunur. Bu baxımdan, kənd təsərrüfatı populyasiyaları kompakt üzlərə, çənə sümüyünün daha az çıxıntısına və daha kürəvi beyin qişasına malik olmağa meyllidirlər. Buna görə də, bu deformasiya çeynəmə orqanları azalmış avropalıların kəlləsinin yan formasının ümumi konturu ilə izah edilə bilər. Lakin, bu tədqiqata görə, bu şərh mürəkkəbdir, çünki PC2-nin əvvəlki şərhlərində nəzərə alındığı kimi, kürəvi neyrokəllə ilə çeynəmə aparatının inkişafı arasındakı morfoloji əlaqənin funksional əhəmiyyəti daha az qəbul edilir.
Şimal-Şərq Asiyalıları ilə Cənub-Şərq Asiyalıları arasındakı fərqlər, PC3 və PC9-da göstərildiyi kimi, əyri oksipital sümüyü olan hündür üz ilə dar kəllə əsaslı qısa üz arasındakı ziddiyyətlə göstərilir. Geoekoloji məlumatların olmaması səbəbindən tədqiqatımız bu tapıntı üçün yalnız məhdud bir izahat verir. Mümkün bir izahat fərqli bir iqlimə və ya qidalanma şəraitinə uyğunlaşmadır. Ekoloji uyğunlaşmaya əlavə olaraq, Şimal-Şərq və Cənub-Şərq Asiyadakı populyasiyaların tarixindəki yerli fərqlər də nəzərə alınmışdır. Məsələn, Şərqi Avrasiyada kəllə morfometrik məlumatlarına əsaslanaraq anatomik cəhətdən müasir insanların (AMH) yayılmasını anlamaq üçün iki qatlı bir model fərziyyə edilmişdir67,68. Bu modelə görə, "birinci təbəqə", yəni Son Pleystosen AMH kolonizatorlarının orijinal qrupları, müasir Avstriya-Melaneyalılar kimi bölgənin yerli sakinlərindən az-çox birbaşa mənşəyə malik idilər (s. Birinci təbəqə). və daha sonra (təxminən 4000 il əvvəl) şimali-şərqi Asiya xüsusiyyətlərinə malik şimal kənd təsərrüfatı xalqlarının (ikinci təbəqə) bölgəyə genişmiqyaslı qarışığı yaşanmışdır. Cənub-Şərqi Asiya kəllə formasının qismən yerli birinci səviyyəli genetik irsiyyətdən asılı ola biləcəyini nəzərə alsaq, Cənub-Şərqi Asiya kəllə formasını anlamaq üçün "iki təbəqəli" modeldən istifadə edərək xəritələşdirilmiş gen axını lazım olacaq.
Homoloji modellərdən istifadə edərək xəritələşdirilmiş coğrafi vahidlərdən istifadə edərək kəllə oxşarlığını qiymətləndirməklə, Afrikadan kənar ssenarilərdə AMF-nin əsas populyasiya tarixini müəyyən edə bilərik. Skelet və genomik məlumatlara əsaslanaraq AMF-nin paylanmasını izah etmək üçün bir çox fərqli "Afrikadan kənar" modellər təklif edilmişdir. Bunlardan son tədqiqatlar göstərir ki, Afrikadan kənar ərazilərdə AMH kolonizasiyası təxminən 177.000 il əvvəl başlamışdır69,70. Lakin, bu dövrdə Avrasiyada AMF-nin uzun məsafəli paylanması qeyri-müəyyən olaraq qalır, çünki bu erkən fosillərin yaşayış yerləri Afrika yaxınlığında Yaxın Şərq və Aralıq dənizi ilə məhdudlaşır. Ən sadə hal, Himalay dağları kimi coğrafi maneələri keçərək Afrikadan Avrasiyaya miqrasiya yolu boyunca tək bir yaşayış məskəni olmasıdır. Başqa bir model çoxsaylı miqrasiya dalğalarını təklif edir ki, bunlardan birincisi Afrikadan Hind okeanı sahili boyunca Cənub-Şərqi Asiyaya və Avstraliyaya, daha sonra isə Şimali Avrasiyaya yayılıb. Bu tədqiqatların əksəriyyəti AMF-nin təxminən 60.000 il əvvəl Afrikadan çox kənara yayıldığını təsdiqləyir. Bu baxımdan, Avstraliya-Melaneya (Papua da daxil olmaqla) nümunələri homologiya modellərinin əsas komponent təhlilində digər coğrafi seriyalara nisbətən Afrika nümunələrinə daha çox oxşarlıq göstərir. Bu tapıntı Avrasiyanın cənub kənarı boyunca ilk AMF paylanma qruplarının müəyyən iqlimlərə və ya digər əhəmiyyətli şərtlərə cavab olaraq əhəmiyyətli morfoloji dəyişikliklər olmadan birbaşa Afrikada22,68 yarandığı fərziyyəsini dəstəkləyir.
Allometrik böyüməyə gəldikdə, mərkəz ölçüsü ilə normallaşdırılmış fərqli bir məlumat dəstindən əldə edilən forma komponentlərindən istifadə edilən təhlil PC6 və PC10-da əhəmiyyətli bir allometrik trend göstərdi. Hər iki komponent alın və üzün hissələrinin forması ilə əlaqədardır və kəllə ölçüsü artdıqca daralır. Şimal-şərqi Asiyalılar və Amerikalılar bu xüsusiyyətə sahib olmağa meyllidirlər və nisbətən böyük kəllələrə malikdirlər. Bu tapıntı əvvəllər bildirilən allometrik nümunələrlə ziddiyyət təşkil edir ki, burada daha böyük beyinlərin "Broka qapağı" adlanan bölgədə nisbətən daha geniş frontal payları var və bu da frontal payın eninin artmasına səbəb olur34. Bu fərqlər nümunə dəstlərindəki fərqlərlə izah olunur; Tədqiqatımız müasir populyasiyalardan istifadə edərək ümumi kəllə ölçüsünün allometrik nümunələrini təhlil etdi və müqayisəli tədqiqatlar insan təkamülündə beyin ölçüsü ilə əlaqəli uzunmüddətli tendensiyaları əhatə edir.
Üz allometriyasına gəldikdə, biometrik məlumatlardan istifadə edən bir araşdırma78 üz forması və ölçüsünün bir qədər korrelyasiya ola biləcəyini aşkar etdi, halbuki bizim tədqiqatımız daha böyük kəllələrin daha uzun və dar üzlərlə əlaqəli olduğunu aşkar etdi. Lakin biometrik məlumatların tutarlılığı aydın deyil; Ontogenetik allometriya və statik allometriyanı müqayisə edən reqressiya testləri fərqli nəticələr göstərir. Boyun artması səbəbindən sferik kəllə formasına doğru allometrik meyl də bildirilmişdir; lakin biz boy məlumatlarını təhlil etmədik. Tədqiqatımız göstərir ki, kəllə kürəvi nisbətləri ilə ümumi kəllə ölçüsü arasında korrelyasiya göstərən heç bir allometrik məlumat yoxdur.
Hazırkı tədqiqatımız kəllə morfologiyasına təsir göstərə biləcək iqlim və ya pəhriz şəraiti ilə təmsil olunan xarici dəyişənlər haqqında məlumatlarla məşğul olmasa da, bu tədqiqatda istifadə edilən homoloji 3D kəllə səthi modellərinin böyük məlumat dəsti korrelyasiya olunmuş fenotipik morfoloji variasiyanı qiymətləndirməyə kömək edəcəkdir. Pəhriz, iqlim və qidalanma şəraiti kimi ətraf mühit amilləri, eləcə də miqrasiya, gen axını və genetik sürüşmə kimi neytral qüvvələr.
Bu tədqiqata 9 coğrafi vahiddə 148 populyasiyadan toplanan 342 kişi kəllə nümunəsi daxil idi (Cədvəl 1). Əksər qruplar coğrafi cəhətdən yerli nümunələrdir, Afrika, Şimal-Şərq/Cənub-Şərqi Asiya və Amerikadakı bəzi qruplar (kursivlə sadalanan) etnik cəhətdən müəyyən edilmişdir. Bir çox kəllə nümunəsi Tsunehiko Hanihara tərəfindən təqdim edilən Martin kəllə ölçmə tərifinə uyğun olaraq kəllə ölçmə bazasından seçilmişdir. Dünyadakı bütün etnik qruplardan nümayəndə kişi kəllələrini seçdik. Hər qrupun üzvlərini müəyyən etmək üçün həmin qrupa aid olan bütün fərdlər üçün qrup ortalamasından 37 kəllə ölçməsinə əsasən Evklid məsafələrini hesabladıq. Əksər hallarda, ortalamadan ən kiçik məsafəyə malik 1-4 nümunəni seçdik (Əlavə Cədvəl S4). Bu qruplar üçün bəzi nümunələr Hahara ölçmə bazasında göstərilmədikdə təsadüfi olaraq seçildi.
Statistik müqayisə üçün, Cədvəl 1-də göstərildiyi kimi, 148 populyasiya nümunəsi əsas coğrafi vahidlərə qruplaşdırılıb. "Afrika" qrupu yalnız Saharaaltı bölgədən olan nümunələrdən ibarətdir. Şimali Afrikadan olan nümunələr oxşar şəraitə malik Qərbi Asiyadan olan nümunələrlə birlikdə "Yaxın Şərq"ə daxil edilmişdir. Şimal-Şərq Asiya qrupuna yalnız Avropa mənşəli olmayan insanlar, Amerika qrupuna isə yalnız yerli amerikalılar daxildir. Xüsusilə, bu qrup Şimali və Cənubi Amerika qitələrinin geniş ərazilərində, müxtəlif mühitlərdə yayılmışdır. Lakin, çoxsaylı miqrasiyalardan asılı olmayaraq, Şimal-Şərqi Asiya mənşəli hesab edilən yerli amerikalıların demoqrafik tarixini nəzərə alaraq, ABŞ nümunəsini bu vahid coğrafi vahid daxilində nəzərdən keçiririk 80.
Bu ziddiyyətli kəllə nümunələrinin 3D səth məlumatlarını yüksək qətnaməli 3D skanerdən (Shining 3D Co Ltd tərəfindən istehsal olunmuş EinScan Pro, minimum qətnamə: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) istifadə edərək qeyd etdik və sonra bir tor yaratdıq. Tor modeli təxminən 200.000–400.000 təpə nöqtəsindən ibarətdir və daxil olan proqram təminatı dəlikləri doldurmaq və kənarları hamarlamaq üçün istifadə olunur.
İlk addımda, 4485 təpədən (8728 çoxbucaqlı üz) ibarət tək şablonlu torlu kəllə modeli yaratmaq üçün istənilən kəllədən skan məlumatlarından istifadə etdik. Sfenoid sümüyü, daşlı gicgah sümüyü, damaq, çənə alveolları və dişlərdən ibarət kəllə bölgəsinin əsas hissəsi şablon torlu modeldən çıxarıldı. Səbəb, bu strukturların bəzən pterygoid səthlər və stiloid çıxıntılar, diş aşınması və/və ya uyğunsuz diş dəsti kimi nazik və ya nazik iti hissələr səbəbindən natamam və ya tamamlanması çətin olmasıdır. Əsas da daxil olmaqla, dəlik magnum ətrafındakı kəllə əsası rezeksiya edilmədi, çünki bu, boyun oynaqlarının yeri üçün anatomik cəhətdən vacib bir yerdir və kəllənin hündürlüyü qiymətləndirilməlidir. Hər iki tərəfdə simmetrik olan bir şablon yaratmaq üçün güzgü halqalarından istifadə edin. Çoxbucaqlı formaları mümkün qədər bərabər tərəfli etmək üçün izotrop torlama həyata keçirin.
Daha sonra, HBM-Rugle proqram təminatından istifadə edərək şablon modelinin anatomik cəhətdən uyğun təpə nöqtələrinə 56 işarə təyin edildi. İşarə parametrləri işarə yerinin dəqiqliyini və sabitliyini təmin edir və yaradılan homologiya modelində bu yerlərin homologiyasını təmin edir. Əlavə Cədvəl S5 və Əlavə Şəkil S3-də göstərildiyi kimi, onlar spesifik xüsusiyyətlərinə əsasən müəyyən edilə bilər. Bookstein-in tərifinə görə81, bu işarələrin əksəriyyəti üç strukturun kəsişməsində yerləşən I Tip işarələri, bəziləri isə maksimum əyrilik nöqtələri olan II Tip işarələridir. Bir çox işarə Martinin 36-cı tərifində xətti kəllə ölçmələri üçün müəyyən edilmiş nöqtələrdən köçürülmüşdür. Növbəti hissədə daha dəqiq homologiya modelləri yaratmaq üçün anatomik cəhətdən uyğun təpə nöqtələrinə əl ilə təyin edilmiş 342 kəllə nümunəsinin skan edilmiş modelləri üçün eyni 56 işarə təyin etdik.
Əlavə Şəkil S4-də göstərildiyi kimi, skan məlumatlarını və şablonu təsvir etmək üçün baş mərkəzli koordinat sistemi müəyyən edilmişdir. XZ müstəvisi, sol və sağ xarici eşitmə kanallarının yuxarı kənarının ən yüksək nöqtəsindən (Martinin tərifi: hissəsi) və sol orbitin aşağı kənarının ən aşağı nöqtəsindən (Martinin tərifi: orbit) keçən Frankfurt üfüqi müstəvisidir. . X oxu sol və sağ tərəfləri birləşdirən xəttdir, X+ isə sağ tərəfdir. YZ müstəvisi sol və sağ hissələrin ortasından və burun kökündən keçir: Y+ yuxarı, Z+ irəli. İstinad nöqtəsi (başlanğıc: sıfır koordinat) YZ müstəvisinin (orta müstəvi), XZ müstəvisinin (Frankfort müstəvisi) və XY müstəvisinin (koronal müstəvi) kəsişməsində təyin olunur.
Biz 56 işarə nöqtəsindən (Şəkil 1-in sol tərəfi) istifadə edərək şablon uyğunlaşdırması həyata keçirməklə homoloji tor modeli yaratmaq üçün HBM-Rugle proqram təminatından (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) istifadə etdik. Əvvəlcə Yaponiyadakı Qabaqcıl Sənaye Elmləri və Texnologiyaları İnstitutunun Rəqəmsal İnsan Tədqiqatları Mərkəzi tərəfindən hazırlanmış əsas proqram komponenti HBM adlanır və işarə nöqtələrindən istifadə edərək şablonların uyğunlaşdırılması və bölmə səthlərindən istifadə edərək incə tor modelləri yaratmaq funksiyalarına malikdir82. Sonrakı proqram versiyası (mHBM) 83 uyğunlaşdırma performansını artırmaq üçün işarə nöqtələri olmadan nümunə uyğunlaşdırma xüsusiyyəti əlavə etdi. HBM-Rugle mHBM proqram təminatını koordinat sistemlərinin fərdiləşdirilməsi və giriş məlumatlarının ölçüsünün dəyişdirilməsi daxil olmaqla əlavə istifadəçi dostu xüsusiyyətlərlə birləşdirir. Proqram uyğunlaşdırma dəqiqliyinin etibarlılığı çoxsaylı tədqiqatlarda təsdiqlənmişdir52,54,55,56,57,58,59,60.
HBM-Rugle şablonunu işarə nişanlarından istifadə edərək quraşdırarkən, şablonun tor modeli hədəf skan məlumatlarına ICP texnologiyasına əsaslanan sərt qeydiyyatla (şablona uyğun işarə nişanları və hədəf skan məlumatları arasındakı məsafələrin cəmini minimuma endirməklə) üst-üstə düşür və sonra torun sərt olmayan deformasiyası ilə şablon hədəf skan məlumatlarına uyğunlaşdırılır. Uyğunlaşdırmanın dəqiqliyini artırmaq üçün bu uyğunlaşdırma prosesi iki uyğunlaşdırma parametrinin fərqli dəyərlərindən istifadə etməklə üç dəfə təkrarlandı. Bu parametrlərdən biri şablon şəbəkə modeli ilə hədəf skan məlumatları arasındakı məsafəni məhdudlaşdırır, digəri isə şablon işarə nişanları ilə hədəf işarə nişanları arasındakı məsafəni məhdudlaşdırır. Deformasiyaya uğramış şablon tor modeli daha sonra 17.709 təpədən (34.928 çoxbucaqlı) ibarət daha təkmilləşdirilmiş tor modeli yaratmaq üçün tsiklik səth bölmə alqoritmi 82 istifadə edilərək bölündü. Nəhayət, bölünmüş şablon şəbəkə modeli homologiya modeli yaratmaq üçün hədəf skan məlumatlarına uyğunlaşdırılır. Nişan yerləri hədəf skan məlumatlarındakı yerlərdən bir qədər fərqli olduğundan, homologiya modeli əvvəlki bölmədə təsvir edilən baş istiqaməti koordinat sistemindən istifadə edərək onları təsvir etmək üçün dəqiqləşdirildi. Bütün nümunələrdə müvafiq homoloji model nişanları ilə hədəf skan məlumatları arasındakı orta məsafə <0,01 mm idi. HBM-Rugle funksiyasından istifadə edərək hesablanan homologiya model məlumat nöqtələri ilə hədəf skan məlumatları arasındakı orta məsafə 0,322 mm idi (Əlavə Cədvəl S2).
Kəllə morfologiyasındakı dəyişiklikləri izah etmək üçün bütün homoloji modellərin 17.709 təpəsi (53.127 XYZ koordinatları) Yaponiyanın Qabaqcıl Sənaye Elmləri və Texnologiyaları İnstitutunun Rəqəmsal İnsan Elmləri Mərkəzi tərəfindən yaradılmış HBS proqram təminatından istifadə edərək əsas komponent təhlili (PKT) ilə təhlil edildi (distributor: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Daha sonra PCA-nı normallaşdırılmamış məlumat dəstinə tətbiq etməyə və məlumat dəstini mərkəz ölçüsü ilə normallaşdırmağa çalışdıq. Beləliklə, standartlaşdırılmamış məlumatlara əsaslanan PCA, standartlaşdırılmış məlumatlardan istifadə edən PCA-dan daha çox, doqquz coğrafi vahidin kəllə formasını daha aydın şəkildə xarakterizə edə və komponentlərin şərhini asanlaşdıra bilər.
Bu məqalədə ümumi dispersiyanın 1%-dən çox töhfəsi olan aşkar edilmiş əsas komponentlərin sayı təqdim olunur. Əsas coğrafi vahidlər arasında qrupları fərqləndirməkdə ən təsirli olan əsas komponentləri müəyyən etmək üçün, töhfəsi 2%-dən çox olan əsas komponent (PC) ballarına qəbuledici əməliyyat xarakteristikası (ROC) təhlili tətbiq edilmişdir 84. Bu təhlil təsnifat performansını yaxşılaşdırmaq və coğrafi qruplar arasında qrafikləri düzgün müqayisə etmək üçün hər bir PCA komponenti üçün ehtimal əyrisi yaradır. Ayrı-seçkilik gücünün dərəcəsi əyrinin altındakı sahə (AUC) ilə qiymətləndirilə bilər, burada daha böyük dəyərlərə malik PCA komponentləri qruplar arasında daha yaxşı ayırd edə bilir. Daha sonra əhəmiyyət səviyyəsini qiymətləndirmək üçün xi-kvadrat testi aparılmışdır. ROC təhlili Microsoft Excel proqramında Bell Curve for Excel proqramından (versiya 3.21) istifadə edilərək aparılmışdır.
Kəllə morfologiyasındakı coğrafi fərqləri vizuallaşdırmaq üçün, qrupları əsas coğrafi vahidlərdən ən effektiv şəkildə fərqləndirən PC ballarından istifadə edərək səpələnmə qrafikləri yaradılmışdır. Əsas komponentləri şərh etmək üçün əsas komponentlərlə yüksək dərəcədə əlaqəli olan model təpələrini vizuallaşdırmaq üçün rəng xəritəsindən istifadə edin. Bundan əlavə, əsas komponent ballarının ±3 standart sapmasında (SD) yerləşən əsas komponent oxlarının uclarının virtual təsvirləri hesablanmış və əlavə videoda təqdim edilmişdir.
Allometriya PCA analizində qiymətləndirilən kəllə forması və ölçü amilləri arasındakı əlaqəni müəyyən etmək üçün istifadə edilmişdir. Təhlil, töhfəsi 1%-dən çox olan əsas komponentlər üçün etibarlıdır. Bu PCA-nın bir məhdudiyyəti, forma komponentlərinin fərdi olaraq forma göstərə bilməməsidir, çünki normallaşdırılmamış məlumat dəsti bütün ölçülü amilləri silmir. Normallaşdırılmamış məlumat dəstlərindən istifadə etməklə yanaşı, biz həmçinin töhfəsi 1%-dən çox olan əsas komponentlərə tətbiq olunan normallaşdırılmış mərkəz ölçüsü məlumatlarına əsaslanan PC fraksiya dəstlərindən istifadə edərək allometrik trendləri təhlil etdik.
Allometrik trendlər Y = aXb 85 tənliyi ilə sınaqdan keçirilmişdir, burada Y forma komponentinin forması və ya nisbəti, X mərkəz ölçüsüdür (Əlavə Cədvəl S2), a sabit dəyər və b allometrik əmsaldır. Bu metod əsasən allometrik böyümə tədqiqatlarını həndəsi morfometriyaya daxil edir78,86. Bu düsturun loqarifmik çevrilməsi belədir: log Y = b × log X + log a. Ən kiçik kvadratlar metodundan istifadə edərək reqressiya təhlili a və b-ni hesablamaq üçün tətbiq edilmişdir. Y (mərkəz ölçüsü) və X (PC balları) loqarifmik şəkildə çevrildikdə, bu dəyərlər müsbət olmalıdır; lakin, X üçün qiymətləndirmələr dəsti mənfi dəyərlər ehtiva edir. Həll yolu olaraq, ən kiçik kəsrin mütləq dəyərinə yuvarlaqlaşdırma və hər bir komponentdəki hər bir kəsr üçün 1 əlavə etdik və bütün çevrilmiş müsbət kəsrlərə loqarifmik çevrilmə tətbiq etdik. Allometrik əmsalların əhəmiyyəti iki quyruqlu Student t testi istifadə edilərək qiymətləndirilmişdir. Allometrik böyüməni sınaqdan keçirmək üçün bu statistik hesablamalar Excel proqram təminatında Bell Curves (versiya 3.21) istifadə edilərək aparılmışdır.
Wolpoff, MH İqlim amillərinin skeletin burun dəliklərinə təsiri. Bəli. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Baş forması və iqlim stressi. Bəli. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Yazı vaxtı: 02 Aprel 2024